玉米-大豆間作條件下氮素高效利用的研究進展

朱元剛 趙健皓 肖巖巖

摘 要：玉米大豆間作在我國農業發展中具有重要地位，其突出的優勢是能夠減少氮肥使用量、提高氮素利用率，增加作物產量。該文分析了玉米-大豆間作條件下玉米、大豆對氮素的吸收利用情況及相應機理，總結了氮肥合理運作、玉米密植、鉬肥拌種、雙接種菌根真菌和根瘤菌等措施對間作系統中氮素利用提高的效果，并根據目前研究的不足提出了需進一步研究的問題和方向。

關鍵詞：玉米;大豆;間作;氮素;高效利用

中圖分類號 S513，S565.1文獻標識碼 A文章編號 1007-7731（2020）22-0095-03

Abstract：Com and soybean intercropping plays an important role in China′s agricultural development，and its outstanding advantages are its ability to reduce the use of nitrogen fertilizer，increase nitrogen utilization rate，and increase crop yield. This article analyzes the mutual benefits and nitrogen absorption and utilization of corn and soybean under the conditions of corn and soybean intercropping，and summarizes the reasonable operation of nitrogen fertilizer，corn density，molybdenum fertilizer dressing，double inoculation of mycorrhizal fungi and rhizobium The effect of improving nitrogen utilization in intercropping system，and pointed out the current experimental deficiencies and problems and directions for further research.

Key words： Corn;Soybean;Intercropping;Nitrogen;Efficient utilization

1 背景

中國已成為世界氮肥消費第一大國，氮肥消費量占世界氮肥消費總量的30%，但氮素損失率最高達70%，氮素土壤的殘留率為17.5%左右[1]。大量氮素通過揮發、反硝化脫單、淋溶和徑流等方式損失，對土壤、大氣、水造成嚴重污染，成為農業面源污染的重要原因之一。

間作是我國傳統農業重要的耕作模式之一，在我國農業生產中有著悠久的歷史。不同作物構成多種作物相互競爭相互促進的多功能人工復合群體，使光能、肥料、土壤、水等有限的農業資源得到了高效的利用[2]，提高了資源利用率和作物產量。禾本科和豆科間作不僅可以提高豆科作物共生根瘤菌的固氮能力，有效降低氮肥的使用量，而且還可以向禾本科輸送氮素，滿足禾本科對氮素的大量需求，提高禾本科的氮素利用率[3，4]。

2 玉米-大豆間作氮素高效利用的研究進展

2.1 種間競爭互利 大豆通過固氮作用將大部分從大氣中固定的氮素提供給了玉米生長發育，運輸給玉米的固定氮素量為25～155kg/hm2[6]。在間作系統中，玉米氮素吸收量比單作下的氮素吸收量高57.53%，生物產量提高47.02%;而大豆在間作下的氮素吸收量較單作減少1.21%，生物學產量降低14.56%[7]。其中主要原因是大豆固定的氮素大部分提供給玉米吸收利用，玉米對氮素的大量需求得到滿足，由于玉米對氮素的大量需求，使土壤中氮素的含量降低，從而緩解了氮素含量高對固氮酶的活性抑制作用，提高了大豆根瘤的固氮量和固氮效率，緩解了大豆在間作系統中的劣勢地位[8]。

2.2 間作系統中的氮素轉移 在間作系統中大豆固定的氮素轉移給玉米，或是殘留在土壤中作為下季作物的養料，實現了氮素的轉移。研究表明，玉米在單作時從肥料和土壤中吸取的氮素含量比例分別為16.81%、83.19%;在玉米大豆間作系統中，玉米的氮素來源除土壤和肥料外，還多了大豆固氮作用積累的氮，這一部分氮素作為玉米氮素的第三來源，占玉米生長發育所需氮素的13.7%～22.1%[9]，極大地減少了氮肥的使用量。研究表明，氮素的轉移途徑有以下3條：一是大豆落葉、根系脫落物和根瘤死亡后礦化被玉米吸收;二是大豆根系分泌的NH4+、NO3-被玉米直接吸收;三是在氮素濃度勢差的作用下直接通過VA菌根連接構成的菌絲橋擴散到玉米[10]。一般情況下，大豆的固氮速率會隨著土壤中氮素的增加而降低，但在間作系統中，由于玉米對土壤中有效氮的強烈競爭，使大量的氮素轉移到玉米，導致土壤中硝態氮含量的降低，使根瘤的呼吸速率和固氮酶活性得到提高，使大豆的氮素更多來源于固定的大氣氮，使大豆依賴于大氣氮的量由62%增長到82%[11]。

2.3 間作系統的氮素循環 在間作系統中，根際微生物和大豆共同增加了整個系統氮素量，大豆能夠通過固氮作用固定大氣中的氨，并且在微生物的參與下，通過氨化、硝化等作用將有機氮轉化為可以被作物吸收利用的無機氮。玉米和大豆間作可以改善土壤微生物的結構并促進氮素的循環利用，減少氮的淋失量和氮的排放量，并通過種間互惠和養分吸收生態位的分離來平衡種間養分的競爭和利用，使氮素在間作系統中得到高效利用，減少氮素的投入[12，13]。此外，大豆通過根瘤固氮來增加土壤中的氮素含量，也可減少氮肥的使用。土壤微生物通過氨化、硝化和反硝化將有機氮轉化為可以直接被植物吸收利用的無機氮，而硝化和反硝化過程中部分氮素將以N2O和氨氣的形態進入大氣造成氮素損失[14]。在大氣、植物、土壤三者構成的有效的動態循環系統，減少氮肥投入量，可降低土壤氮素淋的失量及排放量，優化氨氧化細菌和反硝化細菌的群落結構，提高土壤氮素含量和植物氮素吸收量，實現氮素的高效利用[15，16]。

2.4 間作系統中大豆“氮阻遏”的減緩效應 增施氮肥可以實現作物增產，但氮肥的過量使用會降低大豆的固氮能力，被稱為“氮阻遏”，并造成氮素的大量流失。研究發現，玉米大豆間作可以使間作系統的氮素平衡向正方向發展，并且在大豆正常生長的情況下，其固氮作用對整個系統的貢獻是巨大的。與玉米間作時，由于玉米在氮素的競爭中處于優勢，大量礦質的氮被玉米吸收，土壤中的礦質氮保持在較低水平，這降低了礦質氮對大豆固氮的抑制作用，被稱為“氮阻遏”的“減緩效應”[17]。 “緩解效應”的主要機制為：玉米可以刺激大豆的結瘤和固氮作用，這可能是由于玉米作物在大豆根際中競爭性利用硝酸鹽和銨態氮造成的;其次，玉米在土壤中吸收的大量的氮素，從而降低了土壤中氮素的含量使土壤中氮素對大豆固氮酶活性的抑制得到降低;在土壤氮素含量較低的情況下，大豆更多的依賴于通過根瘤固氮來滿足自身氮素的需要;另外，間作系統中大豆的礦物質吸收得到提高，從而增加了固氮量[18]。

3 間作系統氮素高效利用的調控措施

3.1 氮肥的合理運作 施加氮肥能夠有效促進作物對氮素的吸收積累，降低作物對土壤中氮素的吸收，促進作物地上部分干物質的積累，提高干物質向籽粒的轉運，提高作物產量。王雪蓉等[19]估算了間作作物氮素吸收參數，結果表明，間作模式和施氮量顯著地提高了玉米大豆間作系統總的氮素吸收量，在不施加氮肥的情況下間作系統的總的氮素吸收量較單作玉米和單作大豆兩者總的氮素吸收量提高12.99%，證明間作可以提高玉米大豆間作系統的氮素吸收量;施氮肥的情況下，當施氮量為160kg/hm2時，間作系統的氮素吸收量達到最大值，較單作提高14.25%。在110kg/hm2和220kg/hm2的施氮量情況下，間作系統的氮素吸收量對比單作都有所提高，但低于160kg/hm2，甚至低于不施氮肥的情況。說明適當施用氮肥可以有效地提高玉米大豆間作系統對氮素的吸收與積累。

3.2 鉬肥拌種 鉬是植物生長發育必需的微量元素，其作用主要是將磷酸轉化為有機磷化合物，幫助植物吸收氮，將氮轉化為蛋白質，促進糖的形成和運動，并提高葉綠素的穩定性。此外，它還是大豆根瘤固氮酶的重要組成部分，也是硝酸還原酶的重要成分。鉬肥的施加可以增強土壤有益微生物的活性和豆科植物根瘤菌的固氮作用[20]。因此，對于大豆而言，對鉬的需求比其他作物更強。試驗表明，在大豆中施用鉬肥可以增加硝酸還原酶、谷氨酰胺合成酶和天冬酰胺合成酶的活性，從而促進大豆的氨代謝[21]。在大豆-玉米間作模式下，施用鉬肥可以有效地使大豆根瘤數增加23%，提高根瘤固氮率，并增加玉米對氮的吸收，從而使玉米大豆間作系統的總產量提高21.2%[22]。

3.3 玉米的密植效應 在間作系統中，大豆的“氮阻遏”減緩效應在一定范圍內會隨玉米密度的增加而增加;在大豆的整個生長發育過程中，大豆根際土壤的無機氮含量始終低于單作，并隨玉米密度增大呈下降趨勢。陳衛紅[23]設計了60000株/hm2、67500株/hm2、75000株/hm23個密度水平的玉米試驗，結果表明，當玉米密度處于較高水平時，大豆固定的大氣氮占總氮素比例高達82%以上，而低密度玉米的間作系統的氮素固定量占總氮素來源的比例僅為66.3%。同時，增加玉米密度也將增加轉移到玉米的氮量，高密度的氮素轉移量高達6.8mg/株，與低密度玉米的間作系統相比，轉移量增加58.1%。

3.4 菌根真菌和根瘤菌雙接種 間作對大豆根瘤的形成和生長發育具有促進作用，較單作大豆間作對根瘤數的影響較小，而單株根瘤的重量在間作條件下明顯提高[24]，這可能與玉米吸收的大量氮素有關，大量氮素被吸收使土壤中氮素含量降低。通過接種根瘤菌，可以使間作條件下的大豆根瘤數和單株根瘤的重量都得到明顯的提高[25]。而菌根真菌能夠促進大豆根瘤的形成，增強根瘤菌的固氮能力，從而使大豆增產，提高氮素利用和經濟效益[26]。另外，菌根真菌與間作系統中的氮素轉移也有一定的聯系，可以提高玉米從根瘤獲得的氮素量，進而提高玉米的產量。因此，雙接種可以提高大豆根瘤的數量、氮素的轉移，從而提高玉米大豆的氮素利用和產量。雙接種條件下玉米大豆的吸氮量較不接種平均提高80.3%[27]。由于菌根真菌搭建的菌絲橋使玉米大豆根系充分接觸，根系的種間互助程度加強，大豆固定的大氣氮向玉米的轉移量提高，使大豆根際的氮素含量降低，從而有利于根際細菌的繁殖，侵染率的提高，促進玉米的生長[28]。而接種根瘤菌能夠提高大豆根瘤的數量，提高菌根的侵染率，改善大豆的氮素吸收，提高大豆的固氮能力，從而提高整個間作系統的氮素利用率。

4 展望

玉米大豆間作系統能夠減少氮素的使用量、提高氮素利用率、提高整體產量，但對其中的機理還需要深入的研究。氮素轉移的機理只提出了3個可能的方式，沒有更加深入準確的研究去證實大豆固定的氮素具體是通過什么方式轉移到玉米，如何被玉米吸收利用。今后應深入研究間作系統中玉米氮素吸收量和吸收利用率提高的內在機制以及大豆固氮量和固氮效率提高的機理，從而更好地提出進一步提高氮素高效利用的措施。前人雖從減氮、玉米密度、施加鉬肥、接種根瘤菌、根系互作等方向研究了提高氮素利用的措施，但試驗結論多數只證明了有提高氮素利用的效果，今后仍需進一步的試驗獲取施氮水平、玉米密度、施加鉬肥量等多種方式互作對玉米大豆間作氮素利用效率的影響。提高玉米大豆間作高效氮素利用的重要難題是：不同基因型的玉米大豆在間作系統中的表現有所不同，不同生態地區的土壤氮素含量、光照條件也大有差異。因此，今后仍需更多的工作來進一步驗證和構建適宜不同生態區域的玉米大豆間作條件下提高氮素利用效率的方式。

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（責編：張宏民）