鋁脅迫對不同耐鋁油菜品種苗期生長發育和養分吸收的影響

熊 潔,丁 戈,李書宇,陳倫林,宋來強

(江西省農業科學院 作物研究所,國家油料改良中心南昌分中心,農業部長江中下游作物生理生態與耕作重點實驗室,江西省油料作物生物學重點實驗室,江西 南昌 330200)

土壤酸化是世界范圍內普遍存在的制約農業生產的重要障礙因子之一,中國酸化土壤面積約占全國耕地面積的22%,主要分布在南方15個省區,鋁毒害是酸性土壤中作物生長的主要限制因子[1-3]。油菜是我國重要的油料作物之一,適宜生長的土壤pH值為6～7,對土壤酸度反應很敏感[4],當土壤pH值小于5.8、鋁濃度大于15 mg/kg時,油菜就會受到鋁毒危害,產量明顯下降[5]。我國油菜種植面積和總產均占世界的1/3[6],主要種植于鋁毒害較為嚴重的長江流域,鋁毒害問題已成為油菜生產的重要限制因子[7]。目前,國內外關于鋁脅迫對作物的生長和營養特性方面已有一些研究[8-11],通常微摩爾級的鋁在短時間內即可抑制作物根系的生長[12-14],破壞了作物根系的微觀結構[15-17],抑制地上部生長以及根系對養分的吸收、運輸,導致作物營養虧缺或失衡[2,3,8-9]。何龍飛等[18]發現鋁脅迫對2種小麥幼苗營養元素的吸收和分布均有影響,鋁脅迫下鈣、磷含量下降,鋁吸收迅速增加,鋁分布在表皮細胞中最多,皮層次之,中柱薄壁細胞最少。章愛群等[9]認為鋁脅迫使玉米植株中鉀、鈣、鎂、鋅、鐵等元素累積量下降,耐鋁基因型地上部和根系中鉀、鐵累積量明顯多于鋁敏感基因型,根系中鋅累積量顯著高于其他基因型玉米;郭天榮等[8]研究發現，鋁脅迫對大麥的生物量、鋁和養分元素含量有明顯的影響,鋁敏感基因型受影響較大,耐鋁基因型受影響較小;陳文榮等[11]發現蕎麥花期與真葉期相比,植株鋁含量大幅下降,其他營養元素增加,鋁毒害得到一定程度的緩解。但對于不同耐鋁基因型油菜在鋁脅迫下鋁元素和其他營養元素的吸收和分布特性尚鮮見報道。本研究基于耐鋁性綜合評價指標,前期從81個油菜品種中篩選出不同耐鋁性的2個油菜品種,研究不同鋁濃度、不同脅迫時間對油菜根系形態、生長指標和營養元素吸收的影響,以期為揭示油菜營養與耐鋁毒關系,以及酸性土壤上的油菜高產栽培提供理論依據。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

試驗于溫室(光照時間14 h,晝夜溫度25 ℃/20 ℃)內進行。供試材料為一對苗期耐鋁性差異顯著的油菜品種:贛油雜7號(耐鋁性品種T)和蓉油18(鋁敏感品種S),由江西省農業科學院作物研究所油菜研究室前期研究篩選獲得。

1.2 試驗設計

將2個品種分別播種在裝有純凈水的水培箱中,7 d后每品種選擇長勢一致的40株幼苗,移栽于裝有1/4 Hoagland營養液(pH值5.8～6.0,參照韓配配等[19]配方)的水培箱中,7 d后更換為1/2營養液,再培養7 d更換為全營養液,全營養液中培養7 d后(苗齡28 d)進行鋁脅迫。設置鋁濃度(AlCl3)0,50,100,200 μmol/L 4個濃度(pH值4.5),分別處理3,7 d,每個處理3次重復。

1.3 測定指標與方法

分別于鋁脅迫3,7 d時取樣,每處理考察根莖粗、株高、地上部干質量、根系干質量,根系形態指標采用Microtek i800plus掃描儀進行掃描,用萬深根系分析系統軟件V2.0進行分析,獲得總根長、總根表面積、總根體積、總根尖數等參數。地上部和根系干樣粉碎后,采用H2SO4-H2O2消煮,SEAL AQ2間斷化學分析儀測定N、P含量;另取樣品采用HNO3-HClO4消解,用電感耦合等離子發射光譜儀(ICP)測定Al、K、Ca、Mg、Fe等元素含量。

1.4 統計分析方法

采用WPS 2019軟件對試驗數據進行整理、作圖,運用SPSS 13.0軟件進行方差分析(LSD)。

2 結果與分析

2.1 鋁脅迫對油菜根系形態的影響

由表1可知,鋁脅迫3 d時,隨著鋁濃度增加,敏感型品種的總根長分別下降37.8%,52.2%,55.1%,耐鋁型品種分別下降13.9%,22.7%,33.0%;鋁脅迫延長到7 d時,敏感型品種的降幅為40.4%～68.7%,耐鋁型品種的降幅為23.5%～41.1%。鋁脅迫對其余根系形態指標的影響總體上與總根長表現一致,鋁脅迫3 d時,50 μmol/L鋁濃度處理下敏感型品種的總根表面積、總根體積、總根尖數均顯著減少;耐鋁型品種各根系指標略有下降,降幅均低于敏感型品種,除200 μmol/L鋁濃度處理下的總根尖數達顯著差異水平外,其余各指標差異均不顯著。鋁脅迫時間達7 d時,總根表面積、總根體積、總根尖數的降幅進一步增大,敏感型品種的表現更為明顯,在200 μmol/L鋁濃度處理下耐鋁型品種的總根表面積、總根體積、總根尖數分別下降26.7%,22.4%,37.2%,而敏感型品種分別下降54.3%,52.2%,58.4%。可見,鋁脅迫對油菜總根長、總根表面積、總根體積、總根尖數有抑制作用,隨著鋁濃度的增加和脅迫時間的延長抑制作用增強,敏感型品種受抑制的程度要大于耐鋁型品種。

表1 鋁脅迫對油菜根系形態指標的影響

2.2 鋁脅迫對油菜生長指標的影響

隨著鋁脅迫濃度的增加,根莖粗、株高、根干質量、地上干質量均呈下降的趨勢(表2)。鋁脅迫3 d時,50 μmol/L鋁濃度處理下敏感型品種各生長指標的降幅均高于30%,降幅達顯著水平,而耐鋁型品種各指標的降幅低于10%,差異不顯著;當鋁脅迫濃度達到200 μmol/L時,敏感型品種各生長指標的降幅為39.4%～66.8%,耐鋁型品種的降幅為25.7%～41.1%,除耐鋁型品種地上干質量的降幅不顯著外,其余各指標均達顯著水平。鋁脅迫時間達7 d時,2個品種各生長指標受鋁脅迫的抑制程度均增大,在200 μmol/L鋁濃度處理下敏感型品種的根莖粗、株高、根干質量、地上干質量分別下降45.1%,50.5%,72.0%,69.8%,而耐鋁型品種分別下降34.8%,38.6%,40.3%,33.5%。從下降幅度來看,各生長指標的下降幅度隨著鋁濃度的增加和脅迫時間的延長而增大,敏感型品種根莖粗、株高、根干質量、地上干質量等生長指標受鋁毒害脅迫程度比耐鋁型品種嚴重。

表2 鋁脅迫對油菜生長指標的影響

2.3 鋁脅迫對油菜鋁元素吸收和分布的影響

由圖1可知,隨著鋁處理濃度的升高,油菜地上部和根系的鋁含量均呈逐漸升高的趨勢。鋁脅迫3 d時,與CK相比,敏感型品種地上部和根系的鋁含量分別增加了1.07～2.20倍,18.68～35.97倍,耐鋁型品種分別增加了0.57～1.62倍,9.80～12.80倍,增幅均達到顯著水平。鋁脅迫延長到7 d時,2個品種的鋁含量進一步增加,但不同品種、不同器官的增幅不同,敏感型品種地上部和根系的鋁含量增加了1.73～3.93倍,21.23～37.58倍,耐鋁型品種分別增加了0.71～2.57倍,13.08～22.54倍,增幅均達到顯著水平。可見,鋁元素進入油菜植株后,主要集中在根系,地上部鋁含量增幅小于根系;隨著鋁脅迫濃度增加和脅迫時間延長,地上部和根系的鋁含量上升幅度加快,敏感型品種的增幅大于耐鋁型品種。

不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。

2.4 鋁脅迫對油菜營養元素吸收和分布的影響

鋁脅迫對油菜N、P、K、Ca、Mg、Fe等元素含量的影響因基因型而異(表3,4)。鋁脅迫3 d時,隨著鋁濃度的增加,地上部和根系中6種元素的含量均呈下降的趨勢,50 μmol/L鋁濃度處理下敏感型品種地上部和根系中各元素的降幅分別為4.8%～17.6%,5.8%～24.5%,耐鋁型品種各元素的降幅分別為1.7%～10.0%,2.4%～13.8%;200 μmol/L鋁濃度處理下各元素的降幅進一步增大,敏感型品種的降幅分別為16.4%～32.4%,14.6%～48.8%,耐鋁型品種各元素的降幅分別為5.6%～23.7%,9.8%～30.3%。可見,鋁脅迫抑制油菜對N、P、K、Ca、Mg、Fe等元素的吸收,隨著鋁濃度的增加和脅迫時間的延長抑制程度增大,且抑制程度基因型之間存在著一定的差異,敏感型品種的下降幅度大于耐鋁型品種。

表3 鋁脅迫對油菜地上部營養元素含量的影響

表4 鋁脅迫對油菜根系營養元素含量的影響

3 討論與結論

3.1 鋁脅迫對不同耐鋁性油菜生長發育的影響

作物根系處于鋁毒環境中,是最先感受到脅迫的器官,其受到鋁脅迫后會使主根變粗變短、根尖膨大變褐、側根和根毛減少甚至消失[12,20-21],從而抑制養分吸收和干物質積累,但其抑制程度因基因型而異[7-9,22]。郭天榮等[23]研究認為鋁脅迫抑制了大麥根系的生長,從而影響了地上部干物質積累和株高,耐性品種受抑制程度較小。鄭陽霞等[2]研究發現高濃度鋁脅迫下,豆瓣菜的根系生長受到抑制,生物量減少,脅迫濃度越高,植株生長受到的抑制越大。本研究表明,隨著鋁濃度的增加和脅迫時間的延長,油菜總根長、總根表面積、總根體積、總根尖數等根系指標以及根莖粗、株高、根干質量、地上干質量等生長指標均下降,這與前人的研究結果基本一致。對于不同耐鋁基因型來說,低濃度(50,100 μmol/L)、短時間(3 d)鋁脅迫對耐鋁型品種總根表面積、總根體積、總根尖數等根系形態指標和根莖粗、株高、根干質量、地上干質量等生長指標的影響未達顯著水平,而敏感型品種各指標均受到顯著抑制;高濃度(200 μmol/L)、長時間(7 d)鋁脅迫下,除耐鋁型品種總根體積受到的抑制程度未達顯著水平外,2個品種的其余各指標均受到顯著抑制。隨著鋁濃度的增加和脅迫時間的延長,敏感型品種根系形態指標和生長指標受抑制的程度要大于耐鋁型品種。

3.2 鋁脅迫對不同耐鋁性油菜養分吸收的影響

作物鋁毒害的一個重要機制就是嚴重阻礙了作物對養分的吸收與轉運,最終導致作物營養的虧缺或失衡。鋁是陽離子通道阻斷劑,鋁脅迫降低了陽離子在根皮層細胞質外體的負載量,同時高濃度鋁離子強烈競爭質外體上陽離子的結合位點,導致作物對陽離子的運載量減少[2,24]。目前,關于鋁脅迫對作物營養元素吸收的研究結論不一致[25-27],比較一致的看法是,鋁脅迫抑制了Ca、Mg的吸收[3,22,28]。本研究表明,鋁脅迫下油菜地上部和根系中均積累了大量的鋁元素,其中地上部鋁含量增幅遠遠小于根系,可見鋁元素進入油菜植株后主要集中在根系;隨著鋁脅迫濃度增加和脅迫時間延長,地上部和根系的鋁含量上升幅度加快,敏感型品種的增幅要大于耐鋁型品種。鋁對其他營養元素的吸收也有抑制作用,與對照相比,油菜地上部和根系的N、P、K、Ca、Mg、Fe等元素含量均下降。各元素含量下降的主要原因可能是由于鋁脅迫影響植株體內與能量代謝和養分吸收有關的酶活性[29-30],以及鋁離子與其他元素間的拮抗作用[31-32]。同時,鋁脅迫抑制營養元素的吸收與轉運也可能是造成植株地上部生長受影響的原因。隨著鋁濃度的增加和脅迫時間的延長抑制程度增大,且抑制程度基因型之間存在著一定的差異,敏感型品種的下降幅度大于耐鋁型品種。可見,與敏感型品種相比,耐鋁型油菜品種N、P、K、Ca、Mg、Fe、Al等元素受鋁脅迫的影響相對較小,可能是用于吸收、運輸這些元素的轉運子蛋白或離子通道等受影響較少,這方面機理有待進一步研究。