天目山紫楠種群年齡結構與點格局分析

范 憶，樓一愷，庫偉鵬，戴其林，王錚屹，趙明水，余樹全

（1.浙江農林大學 林業與生物技術學院，浙江 杭州 311300；2.浙江農林大學 環境與資源學院，浙江 杭州311300；3.浙江天目山國家級自然保護區 管理局，浙江 杭州 311311）

種群的年齡結構和空間分布格局是體現植物群落特征的2個重要參數，對種群的生長、發育、資源利用等有重要的影響[1]。通過分析種群的空間分布格局，有助于了解種群的生物學特性、生態學過程以及種群與環境因子之間的相互關系[1?3]。不同植物種群的空間分布格局各不相同，同一物種不同個體的分布也有明顯區別[4]。例如1個物種在小范圍內可能呈集群分布的格局，但從大范圍上看，這一物種有可能為隨機分布或者均勻分布；又例如不同物種之間的關系可能在某種空間尺度內是正相關，但在另一種空間尺度內則可能是負關聯或者是無關聯[5?6]。點格局分析方法是RIPLEY[7]在1977年提出的，該方法在擬合分析的過程中，最大限度利用種群內物種的空間位置信息，分析任意尺度下(空間范圍內)的種群分布格局或不同對象之間的關聯性。該方法的檢驗能力比傳統的分析方法強，已廣泛應用于種群空間分布格局的研究領域。近幾十年來，許多學者采用點格局分析法，研究了內蒙古烏拉山[8]、華北關帝山[9]、東北長白山[10]、新疆天山[11]、北京東靈山[12]、山西靈空山[13]等地區的植物種群空間分布格局及其關聯性。紫楠Phoebesheareri群落的天然分布區地理位置跨度大，包括江蘇、浙江、江西、湖南、貴州、廣西等6個省份(自治區)的16個縣(區)，地理區劃屬于華東、華中、華南和西南地區，植被區劃屬于亞熱帶常綠闊葉林區域[14]。紫楠木材堅硬、耐腐；根、枝、葉可供醫藥或工用，經濟價值甚高。葉大蔭濃，外形端正且美觀，適宜作為庭蔭樹、綠化樹或者風景樹，同時還有較好的防風、防火作用，可以作為防護林帶使用。目前對紫楠在群落與種群數量以及空間分布等生態學上的研究甚少。因此，本研究分析了天目山自然保護區紫楠種群年齡結構、空間分布格局，并探討了紫楠種群的動態規律及其影響機制，以期為天目山地區紫楠種群的保護與森林管理提供依據。

1 研究區概況

天目山國家級自然保護區 (30°18′30″～30°24′55″N，119°24′11″～119°28′21″E)地處浙江省西北部，位于杭州市臨安區境內。景區內天目山主峰——仙人頂海拔1 506 m，總面積約4 284 hm2。年平均降水量為1 390～1 870 mm，年平均氣溫為8.8～14.8 ℃。該自然保護區森林植被豐茂、生物多樣性較高。天目山的紫楠種群主要分布在海拔800 m以下區域，由于保護區嚴格管理，人類活動的痕跡較少，生長狀況接近自然狀態。

2 調查方法

2.1 樣地概況

2012年8月在浙江省天目山國家級自然保護區選擇典型常綠闊葉林，建立1塊1 hm2(100 m×100 m)動態監測研究樣地。樣地地理位置位于 30°19′48.360″N，119°26′9.546″E，海拔為 588.98 m。將樣地的西南角作為直角坐標系的原點，自西向東為坐標系的橫軸，由南向北為坐標系的縱軸，使用南方測繪NTS-300R全站儀將整個樣地劃分為25個20 m×20 m的小樣方，于2018年6月對樣地內胸徑≥1.0 cm的每株木本植物進行定位測量，記錄物種名稱、胸徑、高度、冠幅、枝下高、生長狀況等特征。調查發現，樣地內共有木本植物90種，共計2 282株，主要樹種見表1。

表 1 樣地內主要物種重要值Table 1 Important values of major species in the plot

2.2 徑級劃分

以紫楠個體的胸徑作為代表紫楠樹齡的指標[15]。參照林木徑級結構的劃分標準，按胸徑(DBH)定義為5個徑級，即徑級1、徑級2、徑級3、徑級4、徑級5。樣地內紫楠種群結構特征見表2。

表 2 樣地內紫楠種群結構特征Table 2 Population structure characteristics of P.sheareri in the plot

2.3 存活曲線

存活曲線是以種群存活數量的對數值為縱坐標，以年齡為橫坐標，把每個種群的死亡和存活情況繪成1條曲線，反映物種個體從幼體到老年所能存活的比率。一般可分為3種基本類型：①DeeveyⅠ型。曲線凸型，表示該種群幼體存活率高，老年個體存活率低，生命周期結束前只有少數個體死亡；②DeeveyⅡ型。曲線呈對角線型，表示該種群在整個生存周期中保持了穩定的死亡率；③DeeveyⅢ型。曲線凹型，表示該種群幼體死亡率較高[16]。

2.4 點格局分析

2.4.1 某一徑級的空間分布格局分析 1977年RIPLEY[7]第1次使用統計學理論描述點格局分析法。1983年DIGGLE[17]將點格局分析歸納總結為函數K(t)：

式(1)中：t表示空間尺度； λ表示某一植物個體數在單位面積上的均值；K(t)表示從某一點起，距離t內的期望點數。DIGGLE[17]在實踐中，提出了K(t)的估計值(t)：

式(2)中：A表示樣地平面面積；n為總點數(某徑級的植物立木個體數)；ui,j表示i、j2個不同個體之間的直線距離，ui,j≤t時，I(ui,j)=1；ui,j＞t時，I(ui,j)=0；Wi,j表示以某株植物i為圓心，ui,j為半徑的圓在樣地中的圓弧與整個圓周長的比例。在式(2)中引入Wi,j來消除樣地邊界帶來的影響。

式(3)中：H(t)表示點格局與空間尺度t的關系。在隨機分布下，任何空間尺度t下的H(t)恒等于0；H(t)＞0表示植物種群在空間內集群分布；H(t)＜0表示植物種群在空間內均勻分布。

在眾多零假設模型中，本研究使用完全空間隨機模型(CSR)對函數H(t)的值進行檢驗。用蒙特卡洛方法可以擬合出一組隨機分布的植物種群空間分布坐標，以此計算在任意t下的H(t)。重新擬合一組坐標，可以得到一組新的H(t)值。擬合次數達到一定次數時，從多種H(t)中選出不同t下H(t)的最大值和最小值。分別將最大值和最小值連接成2條曲線，包跡線曲線所包含的區域即為隨機分布的置信區間。若H(t)在包跡線內，則表明物種是隨機分布的；若H(t)在包跡線外，則物種是明顯偏離了隨機分布。大量的實踐表明，若要置信區間的可信度大于95%時，則至少需要擬合20次；若要大于99%，則至少需要擬合100次。

2.4.2 不同徑級間的空間分布格局分析 考慮不同徑級的植物個體在t內的數目，p,q(t)的計算原理與式(2)相似，為：

式(5)中：Hp,q(t)表示徑級p與徑級q之 間的點格局與空間尺度t之間的關系，其他同理類推。

本研究使用蒙特卡洛方法檢驗不同徑級之間的關聯性。首先，分別擬合出2組隨機分布的植物種群空間分布坐標，植株數量與同一徑級所包含的植株數量相同；其次，通過式(4)和式(5)計算任意t下的Hp,q(t)；然后，再次擬合出2組坐標，重復計算任意t下的Hp,q(t)，共擬合20次；最后，從20條曲線中選取不同尺度t下的最大值(最小值)，連接全部最大值(最小值)，得到上(下)包跡線。

假設2個徑級之間的曲線大于上包跡線，則為顯著正關聯；小于上包跡線，則無顯著關聯。假設2個徑級之間的曲線小于下包跡線，則為顯著負關聯；大于下包跡線，則無顯著關聯。由大量的實踐經驗可知：使用蒙特卡洛方法擬合20次的置信區間可信度大于95%。

3 結果與分析

3.1 紫楠種群年齡結構與空間分布

樣地內紫楠合計599株，占調查木本植物總數的26.25%。如圖1所示：個體密度徑級1為84 株·hm?2，占 14.02%；徑級 2 為 329株·hm?2，占54.92%；徑級 3為 142株·hm?2，占 25.40%；徑級4為 27株·hm?2，占 4.83%；徑級5為17株·hm?2，占3.04%。

從圖2可見：5個徑級紫楠個體在100 m×100 m樣地內的空間分布密度，從大到小依次為徑級2、徑級3、徑級1、徑級4、徑級5。

圖 1 各徑級個體在樣地中的株數結構圖Figure 1 Number of individuals of different diameter classes in the plot

圖 2 各徑級個體在樣地中的空間分布點圖Figure 2 Individual spatial distribution of different diameter classes in the plot

3.2 紫楠種群存活曲線

制作紫楠種群的存活曲線(圖3)時，以徑級為橫軸，存活數量對數值為縱軸。參照Deevey存活曲線與紫楠種群的存活曲線比較發現：紫楠種群的存活曲線介于Deevey Ⅰ和Ⅱ型曲線之間，靠近Deevey Ⅰ型。說明紫楠種群在接近生理壽命之前只有少數個體死亡。

圖 3 紫楠種群的存活曲線圖Figure 3 Population survivorship curve of P.sheareri

3.3 紫楠不同徑級空間分布格局

如圖4所示：使用CSR假設模型對樣地內紫楠種群進行點格局分析，徑級2、徑級3、徑級4階段植株的H(t)函數取值在整個尺度內呈增長趨勢。徑級1和徑級5階段植株的H(t)函數取值在大尺度內減小。

3.4 紫楠不同徑級間的關系分析

徑級1和徑級2之間呈顯著的正關聯關系(圖5A)。徑級1和徑級3個體在小尺度接近顯著的正關聯水平，之后隨著尺度的增大，正關聯性也越大(圖5B)。徑級1和徑級4個體隨著尺度由小到大從接近顯著負關聯水平逐漸過渡到無關聯，再到接近顯著正關聯水平(圖5C)。兩者在0～3 m尺度下達顯著負關聯水平，在3～6 m尺度下兩者無關聯，在6～50 m尺度內兩者達到或者接近顯著正關聯水平。徑級1和徑級5個體在小尺度內兩者接近顯著正關聯水平，在大尺度內兩者無顯著關聯(圖5D)。在所有尺度下，徑級2和徑級3的正關聯性十分顯著(圖5E)。在小尺度內，徑級2和徑級4無顯著關聯；在9～50 m尺度內，兩者為顯著正關聯關系(圖5F)。在小尺度內，徑級2和徑級5之間的關系達到或者接近顯著正關聯水平；隨著尺度增大，兩者的正關聯度越大，在35～50 m大尺度內正關聯度又下降，恢復到接近顯著正關聯水平(圖5G)。在小尺度內，徑級3和徑級4接近顯著負關聯水平；在尺度2～6 m內，兩者無顯著關聯；在尺度6～50 m內，兩者為顯著正關聯(圖5H)。在小尺度內，徑級3和徑級5同樣接近顯著負關聯水平；在2～4 m尺度內，則無顯著關聯性；在尺度4～14 m內的關聯曲線與上包跡線在大部分尺度下互相交錯，關聯達到或者接近顯著正關聯水平，在尺度14～50 m之內，兩者為顯著正關聯(圖5I)。徑級4和徑級5在0～12 m尺度下達到或者接近顯著正關聯水平；在尺度12～50 m內為顯著正關聯 (圖 5J)。

圖 4 天目山紫楠各徑級點格局分析結果Figure 4 Point pattern analysis of various diameter classes

4 討論

4.1 紫楠種群的年齡結構

從天目山紫楠種群年齡結構來看，低齡(即徑級1、徑級2)個體數占樣方內紫楠總統計量的68.95%。其次是中齡個體(徑級3)，占23.71%，高齡(即徑級4、徑級5)個體樹木比較少，占7.34%。各徑級比例符合增長性種群的年齡結構變化規律，種群內存在著大量可以用來更新換代的幼苗和幼樹，且靠近Deevey I型的存活曲線也說明了其大多數個體能活到平均的生理壽命。因此，天目山紫楠種群屬于增長型的發展模式。

4.2 不同生長階段種群分布格局

天目山紫楠種群各徑級都呈集群分布，其中徑級1、徑級2、徑級3尤其明顯。主要原因如下：①紫楠屬耐陰樹種。健康的紫楠種子呈圓潤的橢圓形狀，有一定的質量，主要通過重力和動物傳播。種子成熟后掉落，通常都聚集在以母株為中心的范圍內，或是聚集在動物巢穴周圍。除此之外，老年個體也會通過根部萌孽產生新個體。②植物為了提高種群的生存和競爭力，低齡個體在水分、陽光、土壤等生態因子以及與別的種群的競爭中處于劣勢地位，聚集可以提高其競爭能力和對不良環境的抵御能力。③小生境的異質作用，如環境因子的差異，包括局部的土壤、地形、植被等。同一物種不同個體對生長所需要的環境條件要求在大體上是具有一致性的。所以小生境的異質性也會致使幼樹相對集群分布。

隨著樹齡的增長，紫楠個體聚集度逐漸降低，并趨向隨機分布。引起這種變化主要是受到生物學特征以及環境資源限制使種內和種間競爭日益凸顯的影響。例如徑級4、徑級5個體樹冠基本定型，根系已足夠發達，對各種資源(陽光、水分、土壤等)的需求也愈大。隨著個體的不斷成熟，出現自疏效應，因此高齡個體集群分布顯著度逐漸降低。

4.3 不同生長階段之間的空間關聯性

同一物種不同生長階段的個體在空間分布上的相互關聯性，是對一定時期內組成植物種群個體之間相互關系的描述。這種關系不僅是指空間分布關系，也包含了個體間的功能關系，反映種群內個體間的相互作用[18?19]。

天目山紫楠徑級1、徑級2、徑級3在所有尺度內都呈顯著正關聯，并且隨著尺度的增大關聯性愈大。由于紫楠主要以種子和高齡個體根部萌孽繁殖，但低齡、中齡個體在生長過程中與高齡個體在資源的獲取上出現競爭。大徑級紫楠個體的樹蔭不利于小徑級幼齡紫楠個體的生長，尤其在小尺度下阻礙作用更明顯。因此低齡、中齡與高齡個體在小尺度上無顯著關聯，甚至出現負關聯，但在大尺度上多數個體仍然為正關聯，例如徑級2和徑級4，徑級1和徑級5等。

圖 5 各徑級之間的點格局分析結果Figure 5 Point pattern analysis between different diameter classes

高齡個體為了爭奪生存空間，存在著相互排斥的生態關系，因此在一定范圍內無顯著關聯。雖然高齡個體存在競爭關系，但對環境的要求具有一致性。空間上的交錯分布有利于充分利用資源，也有利于整個種群在種間競爭中取得優勢，因此高齡個體在大尺度上處于正關聯狀態。綜上所述，種群不同生長階段個體的分布格局、關聯性是種群和群落與環境長期相互作用的結果，是種群結構、群落結構合理性的體現[20?21]。

種群空間分布格局具有尺度變異性，這種性質受到多種因素的制約，例如種內或種間競爭[13]、生境的異質性和斑塊性等[22?24]。在本研究中天目山紫楠種群低齡和中齡個體主要呈現集群分布特征；高齡個體從集群分布逐漸趨向于隨機分布。這一現象主要與紫楠的生物學特性還有種內種間競爭有關。天目山自然保護區環境的均勻性、干擾程度、歷史等因素差異都不突出，因此紫楠各徑級間關系密切，以正關聯為主。