輕度缺乏磷的日糧中隨著鈣和有效磷比值增加對保育豬生長性能和骨骼發育的不利影響

何 穎（編譯）

（遼寧禾豐牧業股份有限公司，遼寧 鞍山 114100）

引言

鈣和磷是豬只機體內含量最豐富的兩大類礦物元素，在許多重要的生理功能中發揮作用。絕大部分鈣不僅存在于骨骼組織中（大約99%），而且還發揮著其他重要作用，例如凝血、神經沖動傳遞、肌肉收縮和體液平衡等。相比之下，機體內僅有約77.5%的磷被發現存在于骨骼組織中，磷也參與了一系列代謝功能，包括能量代謝、蛋白合成、信號轉導、酸堿穩態以及維持細胞膜極性等。豬只體內磷水平可能影響到獲得性免疫功能，這進一步證明了通過添加這類重要礦物元素來維持日糧功能完善的重要性。

豬只骨中Ca∶P大約為2.1∶1，受到羥基磷灰石限定化學結構的緊密調控，羥基磷灰石與膠原蛋白共同組成了骨骼的大部分結構。維持血液中鈣和磷處于理想狀態是腎臟排泄、腸道吸收、骨動員和沉積之間復雜平衡的結果。這些代謝過程均一定程度上受到內分泌系統的調控，包括鈣結合蛋白、甲狀旁腺激素、維生素D和降血鈣素。

如果日糧中鈣或磷任何一種礦物元素相對于豬只需要量而過量或缺乏，則可能會影響到對另一種礦物元素的利用。具體而言，過量飼喂鈣（因為鈣源飼料原料是日糧配方中成本最廉價的原料，外購的飼料中鈣可能超標）會損害動物對磷的吸收，部分原因是由于形成不溶性磷酸三鈣，導致對動物骨骼發育和生長性能產生負面影響。值得注意的是，當日糧中磷水平接近或略低于動物需要量時，日糧中Ca∶P則越來越重要。這是一個很重要的概念，因為大多數實踐日糧都是盡可能接近動物需要量來配制的，為了減少動物糞便中排泄磷量進而保持有限的全球磷儲備，并減少日糧成本；后者很重要，因為磷是日糧中第三貴重的營養素，最貴的是碳水化合物（能量），其次是蛋白。因此它回避了這樣一個問題：如果日糧中磷不經意地略低于動物需要量，特別是當日糧中鈣相對過量時，對豬只生長性能和骨骼發育會有何損害呢？

當有效磷輕微缺乏時，一系列Ca∶aP的劑量反應尚不清楚。Ca∶aP的重要性眾所周知，但是Ca∶aP與生長性能和骨骼發育之間的定量關系人們卻不太清楚。因此，此次試驗目的是通過在基礎日糧中輕微缺乏aP，梯度定量一系列Ca∶aP對保育豬生長性能和骨骼發育不利影響程度，進而描述這一關系特征。試驗目的驗證了這一假設：即使與正常Ca∶aP水平高出很小的Ca∶aP日糧也將對豬只生長性能和骨骼發育產生負面影響，隨著Ca:aP增大，這種影響會以遞增的速度擴大。

1 材料和方法

根據《農業動物在研究和教學中的福利和使用指南》，所有試驗程序都遵守對動物的倫理和人道使用原則，并獲得愛荷華州立大學動物保護和使用協會批準（IACUC#18-99）。

1.1 動物、圈舍和試驗設計

總共購買480頭斷奶仔豬（5.7±0.6 kg體重，品種為PIC的L337×康貝爾）運輸到愛荷華州立大學豬場。到達之后立即稱重，打耳標，通過飲水方式接種K88+大腸桿菌疫苗。根據初始體重將仔豬分到7個區組中，豬舍也被隨機分配到7個日糧處理之一。每個處理6或7個圈舍，每個圈舍10頭仔豬；總共有48個圈舍可用，分配成7個處理，隨機選擇1個處理比其他處理少1個重復（圈舍）。在每個區組的所有處理內，每個圈舍中的公豬和母豬數量相同。

1.2 日糧和飼喂

每個圈舍（1.2×2.4 m）均配備4個隔斷的粉料自動喂料器和2個乳頭式飲水器，提供自由采食和自由飲水方式。在試驗正式開始前7 d至0 d預試驗適應環境期間，給仔豬提供同一種標準的保育料。接著分別在1～14 d（階段1）和14～28 d（階段2）給它們提供2個階段的試驗日糧。除了鈣和磷之外，配制的日糧其他營養成分滿足或超過NRC（2012）營養推薦。處理日糧中Ca:aP遞增：1.25∶1、1.50∶1、1.75∶1 、2.00∶1、2.25∶1、2.50∶1、2.75∶1。每個日糧中有效磷保持不變，在階段1和階段2日糧中分別為0.33%和0.27%（大約為需要量的90%，NRC 2012）。

1.3 數據和樣品收集

在試驗第0天和第28天測定仔豬體重和采食量，計算ADG、ADFI和G∶F。第28天，每個圈舍中選擇1頭代表圈舍平均體重的小母豬，通過電擊致暈放血處死。采集右側股骨，仔細清理，凍存于-20 ℃用于后續分析。使用雙能量X射線骨密度儀分析股骨的BMC。

當每批次飼料從混合機中出來時，收集多個日糧亞樣本。仔細完全混勻飼料樣本，分為多個亞樣本，凍存于-20 ℃用于后續分析。

1.4 分析方法

配制試驗日糧之前，采集所有含有鈣磷的飼料原料樣本，用于分析鈣磷含量。分析結果用于日糧配制。全價飼料樣品用于分析總鈣和總磷。

2 結果和討論

試驗目的是闡述當保育豬日糧中輕微缺乏aP時，Ca∶aP遞增與保育豬生長性能和BMC之間關系特征，研究人員想要確定在觀察到指標受損之前Ca∶aP比值是多少，大比值是否比小比值具有成比例的較大或較小影響。換句話說，這種關系是否呈完全線性關系？或者說預期的負面影響是隨著比值增加而加強嗎？雖然大量研究比較了當磷缺乏時小比值和大比值的Ca∶aP影響，但僅有一個研究采用了充足的日糧處理來定義曲線斜率；那次研究中，評估所用豬體重（25～50 kg）要比本研究所用豬體重（6～15 kg）更高。研究共評估了7個Ca∶aP，比值為從1.25∶1～2.75∶1。

試驗進展順利，僅淘汰掉1.7%的試驗豬，沒有豬只是因為骨骼發育受損或者運動困難而被淘汰。預試驗期間生長性能處于該豬種在該設備條件下的正常范圍內，導致從接受日糧處理至整個試驗開始這7天（正式試驗開始前）期間所有豬體重相近（表1）。預試驗期間，由于所有豬都接受相同日糧，所以沒有任何處理效應。

試驗日糧的鈣磷測定結果表明配方值與處理日糧的實測值相吻合（表2）。例如，在所有14個日糧配方中，平均鈣水平為配方值的96.8%，平均磷水平為配方值的96.1%；二者都略低于配方水平,但是都在可接受的分析誤差范圍內（AAFCO，2000）。試驗日糧中鈣磷測定水平達到與配方水平相近,對試驗精準度至關重要，尤其測定鈣、磷是一個特別的挑戰。因此，需要額外關注試驗前的原料測定，根據前人經驗，徹底混合日糧，大量抽取每批飼料樣品，在試驗前徹底混勻這些樣品。

Ca∶aP與所有測定的生長指標呈線性關系：終BW、ADG、ADFI和G∶F（圖1～4；P＜0.05）；均不是曲線或者二次方應答。這些數據支持了研究初始的部分假設；隨著Ca∶aP比值增大，豬只生長性能逐漸受損。但是，這種呈清晰線性關系的影響并未獲得支持；因為隨著Ca∶aP增加生長性能下降，曲線斜率并未發生改變。此外，BMC測定結果也支持相同結論；Ca∶aP小幅增加導致骨骼發育受損，而擴大比值也僅僅只是擴大了反應范圍，并未改變斜率（圖5，P＜0.05）。

表2 日糧處理配方和分析鈣磷含量 %

用于斷奶豬的理想Ca∶aP還未確定，但是在過去五年里已經取得巨大進展。研究表明，日糧中過量鈣會對豬只生長性能和骨骼灰分產生負面影響，這取決于日糧磷濃度。前人研究已經證實，在磷缺乏的日糧中增加鈣水平對保育豬和生長育肥豬生長性能有不利影響。生長性能的降低可能是因為當日糧鈣過量時，胃腸道中形成不溶性鈣-磷復合物，導致磷吸收不足，進一步加劇磷缺乏。增加鈣的攝入導致腸道中對磷的凈攝入呈線性降低，這與日糧中磷的水平無關。但是在低磷日糧中，這種下降導致豬只磷的負攝入，磷負攝入會導致對豬只機體性能的不利影響。而對于豬只和家禽來說，當日糧中磷水平高于需要量時，過量鈣的負面影響會有一定程度緩解。

低磷豬日糧中總鈣和總磷比（Ca:∶tP）高于1.3:1后能夠降低整個生產階段的生長性能；但是當日糧中磷高于需要量時，Ca:∶tP高達2.0:1時并不會對生長性能產生負面影響。當評估保育豬Ca:∶tP時，Qian等（1996）報道隨著比值從2.0∶1降低至1.2∶1，ADG、ADFI和飼料報酬呈線性增加，不考慮日糧中磷水平時，該結果與此次研究結果一致。Wu等（2018）發現Ca∶P從0.8∶1增加至1.6∶1對保育豬生長性能不產生負面影響，但是當該比值高達1.9∶1時及日糧中磷添加量低于需要量時會降低豬只生長性能。

Lagos等（2019b）最近 的 研究證實如果日糧缺乏磷（50% NRC標準總腸道可消化（STTD）需要量），為了防止體重11～25 kg階段豬生長性能降低，鈣也必須相應缺乏。Lagos等（2019b）進 一步 證實，如果日糧磷高于需要量，提供的鈣也必須高于需要量來提高豬只生長性能，表明鈣和磷的利用率取決于二者比值以及它們各自濃度。對于體重11～25 kg階段豬，當日糧中STTD P為需要量水平時，針對最大化生長性能的最適STTD Ca∶STTD P比值是1.40∶1或者更低。此次試驗結果顯示，小腸中參與鈣吸收的基因表達和緊密連接蛋白豐度減少，提示跨細胞鈣吸收和旁細胞鈣吸收降低。但是并未測定實際蛋白濃度。盡管如此，高水平日糧鈣的影響證實它可能導致腸道完整性受損。作者并未觀察到在STTD P缺乏時，隨著日糧鈣增加骨骼灰分（g/肱骨）發生任何變化，這與此次試驗形成對比。但是，Lagos等（2019b）日糧中磷缺乏量要比此次研究高得多，這表明磷可能嚴重限制了骨骼沉積。Ca∶aP并不能特別高也不能特別低。

日糧并不會故意被設計和配制成磷缺乏，但是在特定情況下會發生日糧提供的磷不足。例如，當豬只采食量非常低時，每日攝入的磷會低至NRC評估的最小需要量。最近的研究揭示了通過植酸酶釋放的磷水平可能被評估過高了，這也可能會導致磷缺乏。當仔豬出現腹瀉或者日糧中鈣過量時，日糧磷在胃腸道中的可利用性會降低。

目前對磷代謝的研究表明，豬并不會因為原發性磷缺乏而增加采食量。或許更令人擔憂的是，最近的研究發現，在磷攝入量不足情況下，豬可能將有限供應的磷成比例用于蛋白沉積而不是骨骼發育。這可能是因為豬在骨密度上有一定靈活性，因此對于磷更大更迫切的需求是用于蛋白沉積。

Gutierrez等（2015）證實，通過測定尿液和糞便的排泄和滯留，以及腸道和腎臟轉運，可以進一步研究日糧中提供的鈣和磷之間的互作。磷吸收是通過跨細胞和旁細胞轉運過程實現的。當日糧中磷低于需要量時，前者占據優勢，例如此次研究。當日糧攝入磷低于需要時，從腸道吸收更多的磷是一種眾所周知的生理調整。當血漿磷降低時，隨著1,25-羥化酶活性被激活，VD3水平提高，腸道中Na/P轉運活性增加。在動力學方面，磷轉運的Km保持不變，但是Vmax提高。此外，腎組織也必須調整以保存磷。

綜上所述，當日糧缺乏磷時，Ca∶aP高于1.25:1會損害保育豬的生長性能和BMC。實際上，生長性能降低和骨骼發育受損，是隨著該比值增大而逐步加劇的。但是這次研究中測定的所有指標反映呈線性，表明雖然比值增大會產生負面影響，但是這種影響并不呈曲線關系。換句話說，當Ca∶aP比值非常大時，這種影響的嚴重程度并不會減少，也不會加劇。在此次研究之前，普遍認為當日糧磷接近需要量時Ca∶aP非常重要，當日糧磷低于需要量時對豬只負面影響更大。此次研究結果清楚地揭示了Ca∶aP和豬生產性能之間的線性關系，即使當該比值非常大時，BMC受到相似影響。這些結果進一步證實確保豬日糧中適宜磷和Ca∶aP最適比值的重要性，以獲最大化生長性能和骨骼發育。