鋅缺乏和過量對藜麥幼苗生長及光合作用的影響

程維舜，黃 翔，陳 鋼，羅 茜，王素萍，姜 利，杜 雷，洪 娟

（武漢市農業科學院環境與安全研究所，湖北 武漢 430074）

鋅是植物生長所必需的微量營養元素之一，它在植物細胞中具有多種功能，既能與膜磷脂蛋白相互作用，有助于保持膜結構和功能的完整性[1]；還作為細胞代謝的大量酶類的輔因子，參與DNA 和RNA 的粘合、蛋白質識別、細胞內信號轉導、激素調節等多種生理生化過程[2-5]。因此，缺鋅會對作物產生不利影響，并導致其產量的顯著下降。另一方面，由于鋅也是一種對環境有毒的重金屬元素，在作物中的大量積累，除了對作物產量和品質產生影響外，也會通過食物鏈威脅人和動物的健康[6-7]。

藜麥（Chenopodium quinoa），又稱南美藜麥，是一種假谷物，原產于安第斯地區的一種莧科藜亞科藜屬一年生草本雙子葉植物[8]。藜麥富含高質量的蛋白質、人體必需氨基酸、多種礦質元素、維生素、膳食纖維以及類黃酮等多種營養成分，被FAO 列為全球十大健康營養食品之一[9]。另外，藜麥具有耐鹽堿、耐旱、耐寒、耐瘠薄等特性，因而在我國很多地方均有小規模適應性種植[10]。但是，藜麥對鋅是否有較強的耐受性，目前尚不清楚。為此，試驗以從臺灣引進的紅藜麥為材料，采用溫室盆栽的方法，用缺鋅和鋅過量營養液處理藜麥幼苗，并測定生長指標和光合特性指標，通過指標的變化初步探討鋅脅迫（缺鋅和鋅過量）對藜麥正常生長發育的影響，以期為進一步研究藜麥的鋅耐受機理提供依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗在武漢市農業科學院北部園區特色作物實驗基地進行。供試藜麥材料為“臺灣紅藜”原生種，由臺灣世華花卉科技有限公司饋贈，千粒重3.52 g，貯存于牛皮紙袋中，室溫（20～25℃）下通風保存。

1.2 試驗方法

1.2.1 藜麥幼苗鋅脅迫試驗處理方法 挑選大小一致、形態完整、發育良好且無病蟲害的藜麥種子若干，用75%的酒精消毒2～3 min，蒸餾水沖洗2～3 遍，將消毒后的種子放入墊有2 層濕水濾紙的培養皿中，置于催芽箱中。待生根后移入盛有完全Hoagland 營養液的塑料盆中（用打孔泡沫板和脫脂棉支持固定）。每3 d 更換營養液，保持pH 值為中性。自然光照下培養至6～8 葉期移栽到不透光的塑料盆中，每盆栽培10 株（用打孔泡沫板和脫脂棉支持固定），加入1 L Hoagland 無鋅營養液。外源添加ZnSO4，通過向盆中添加ZnSO4來設置營養液的鋅濃度。設置適量鋅（1倍的Hoagland 營養液中含Zn2+為2 μmol/L，對照）、鋅缺乏（1 倍Hoagland 營養液中含Zn2+為0 μmol/L）和鋅過量（1 倍Hoagland 營養液中含Zn2+為1 000 μmol/L）3 個處理，每個處理重復3 次.每3 d 更換一次營養液。

1.2.2 藜麥幼苗指標測定方法 （1）生物量測定。鋅缺乏和過量處理8 d 后，藜麥葉部出現明顯癥狀時將植株連根取出，洗凈根部泥土，用濾紙吸干根部及葉面水分，通過直接法測定根長、苗長；利用LA-S 型葉面積儀測定葉片表面積；然后分別將植株根、莖與葉裝于紙袋中，于 105℃殺青24 h，75℃烘干48 h 至恒重，用稱質量法分別稱量根干重、莖干重及植株干重。所有指標均重復測定3 次。（2）光合參數測定。鋅缺乏和過量處理8 d 后，取植株從上向下數第2 片新展開葉片，用乙醇丙酮法[11]測定葉綠體色素含量。選取幼苗頂部新展開葉片3 片，暗適應20 min 后，通過光合作用分析儀（mini-PAM）來測定PS Ⅱ最大光化學效率（Fv/Fm）。光合作用強度是在22℃下，通過CO2氣體交換儀（HSM-1000）分析CO2的吸收來測定的。

1.3 數據處理與分析

試驗數據采用WPS 2016 軟件進行整理，平均值±標準偏差的形式表示，采用SPSS 22.0 軟件對數據進行方差分析。

2 結果與分析

2.1 鋅缺乏和過量對藜麥幼苗生長的影響

如表1 所示，無論是缺鋅還是鋅過量，均對藜麥幼苗的生長造成了不利影響，鋅缺乏沒有影響藜麥的根系生長，這與Holler 等[12]的觀點一致；而在鋅過量的情況下，最大根長和根系干重顯著下降，說明鋅過量抑制了藜麥幼苗根系生長。與對照相比，在2 種處理下，幼苗苗長、莖干重和植株干重均顯著下降，說明幼苗生長速度均有所減緩。但是葉面積沒有變化，在Kaznina 等[13]的研究中也出現過類似情況。顯然，這是藜麥在不利的礦物營養條件下確保高產的能力。

2.2 鋅缺乏和過量對藜麥幼苗光合作用的影響

從表2 可以看出，鋅缺乏和過量均會影響藜麥的光合作用。與對照相比，在鋅缺乏時，葉綠素a 和葉綠素b 含量略有下降；而在鋅過量時葉綠素a 和葉綠素b 含量顯著減少。在2 種處理下，葉綠素a 和b的比例均顯著升高，說明鋅過量時葉綠素b 的含量比鋅缺乏時減少得更明顯；同時鋅缺乏時，類胡蘿卜素還保持較高水平，PS Ⅱ最大光化學效率與對照相比基本無變化。這是因為類胡蘿卜素具有額外的光吸收 作用。

3 結 論

光合作用是植物重要的生理生化過程，它的強弱對植物正常生長、產量及抗逆性都具有十分重要的影響，因而可用光合作用作為判斷作物生長和抗逆性大小的指標[14]。研究結果表明，無論是鋅缺乏還是過量，影響到藜麥的生長和光合作用。然而，藜麥對2 種鋅脅迫的響應有異同。在鋅缺乏或鋅過量的情況下，苗的生長均減慢，植物干重、葉綠素含量（葉綠素b）均減少，光合作用強度均下降，葉面積均無明顯變化。而根的生長在鋅缺乏時無變化，在鋅過量時減慢；葉綠素a 含量在鋅缺乏時無變化，在鋅過量時減少；類胡蘿卜素含量在鋅缺乏時無變化，在鋅過量時減少；PS Ⅱ最大光化學效率在鋅缺乏時無變化，在鋅過量時降低。由于鋅的缺乏和過量，藜麥生長速度變緩，光合速度變緩，從而減少了其干物質的積累。然而，鋅過量對植物干物質積累有著更大的抑制作用，在很大程度上是由于這些生長條件受抑制。在這兩種脅迫處理下，光合作用強度的降低幾乎相等，其原因可能不同。在鋅過量的情況下，很可能是由于色素含量的減少，包括在堿性催化分解過程中色素含量的減少，而鋅缺乏的情況很可能是與光合作用暗反應相關酶的變化有關。

表1 鋅缺乏和過量對藜麥幼苗生長的影響