雷 桓,陳慧仁,余 丹,楊佳俊,吉 璐
(湖南第一師范學院,湖南 長沙 410205)
在綠豆芽苗菜的生產過程中,為了提高綠豆芽苗菜的產量,人們會添加一些化肥、農藥、激素等物質,導致綠豆芽苗菜有毒物質含量超標,存在較大安全隱患。因此,選擇一種健康、安全、環保的方法來調控綠豆芽的生長對其栽培至關重要。光照可以調控許多植物的生長發育。研究表明,光質、光強度和光周期都會在不同程度上影響豆類芽苗菜的種子萌發以及幼苗生長,其中光質的影響較為復雜[1]。
光質對種子萌發影響的相關研究大致可分為2類,一是研究不同光質對種子萌發的影響,二是研究不同光質比對種子萌發的影響。劉衛成等[2]研究表明,經過紅光處理的黃瓜種子,發芽率明顯上升;盧思等[3]研究表明,紅光有利于三葉青新生莖的伸長,藍光則有助于三葉青新生莖直徑增大;姜勇等[4]研究表明,波長在591~750 nm 之間的光更加有利于提高紫莖澤蘭種子的發芽率;孫洪助等[5]研究了不同紅、藍光配比對生菜種子萌發及幼苗生長的影響,發現紅、藍光比為2 ∶1 和4 ∶1 時效果較好;劉偉超[6]研究發現,大花萱草增殖階段的最適光質比為紅、藍光質比為1 ∶1,大花萱草生根階段的最適光質比為紅、藍光質比6 ∶4;劉青青等[7]研究發現,黑暗以及4 h 紅 光—2 h遠紅光—2 h紅光處理能促進杉木種子的萌發。光質對種子萌發影響的相關研究較多,但以綠豆為研究對象的報道較少。因此,筆者以綠豆種子為研究對象,探討了紅、橙、黃、綠、青、藍、紫以及紅外8種不同光質對綠豆種子萌發及內源激素的影響,以期為綠豆芽苗菜的生產提供指導。
供試綠豆品種為科爾沁小綠豆。不同光質照射試驗在規格大小一致的避光黑箱中進行。各種顏色光質由5 mm 圓頭有邊發光二極管提供。
挑選顆粒飽滿、無病蟲害、結構完整的新鮮綠豆種子,用蒸餾水沖洗2~3 次,再用5%高錳酸鉀溶液消毒15 min,蒸餾水沖洗4~5 次,之后將種子均勻排列在鋪有濾紙的培養皿中。
以綠色光質照射為對照組(CK),以紅、橙、黃、青、藍、紫光以及紅外光照射為試驗組,每個處理50 粒種子,重復3 次。每個培養皿中加入20 mL 蒸餾水保持濾紙濕潤,于(26±1)℃下培養。種子萌發過程中,每隔3 h 往培養皿中加入6 mL 蒸餾水,直到培養12 h。
以種子的胚根頂破種皮為標準,隔3 h 測量一次種子萌發數,直到試驗結束(即培養12 h 后),通過發芽率、階段性發芽比例、發芽勢3 個指標考察不同光質對綠豆種子萌發的影響,計算公式見公式(1)~(3)。選取促進效果明顯的光質作為試驗組,在萌發高峰期,即第2 個3 h 時取樣,采用高效液相色譜法[8]測定種子內源激素脫落酸(ABA)、赤霉素(GA3)、吲哚乙酸(IAA)和玉米素核苷(ZR)含量。

采用Excel 2010 軟件對試驗數據進行整理、分析及繪圖,采用SPSS 分析軟件進行差異顯著性分析及相關性分析。
2.1.1 發芽率 如圖1 所示,處理12 h 后,不同光照條件下綠豆種子的最終發芽率都達到100%;與綠光(CK)照射的種子相比,其他顏色光照都沒有提高綠豆種子最終發芽率,各處理間沒有顯著性差異。

圖1 不同光照條件下綠豆種子的最終發芽率
2.1.2 階段性發芽比例 從表1 中可知,與綠光(CK)照射的種子相比,有些顏色光照能在一定程度上提高綠豆種子階段性發芽比例,其中紫光和黃光照射的種子在3~6 h 的發芽比例最高,分別達到48%和46%,均顯著高于CK(P <0.05),即處理6 h 紫光和黃光處理就有72%和70%的種子發芽,而其他處理此時只有42%~50%的種子發芽。

表1 不同光照條件下綠豆種子的階段性發芽比例 (%)
2.1.3 發芽勢 由圖2 可知,與綠光(CK)照射的種子相比,有些顏色光照能一定程度上提高綠豆種子的發芽勢,其中紫光和黃光照射的種子發芽勢最高,分別達到72%和70%,均顯著高于CK 和其他顏色光照處理(P <0.05)。

圖2 不同光照條件下綠豆種子的發芽勢
2.2.1 ABA 脫落酸(Abscisic Acid,ABA)在維持種子休眠及抑制種子萌發的過程中起著至關重要的作用。從圖3 可以看出,萌發過程中,紫光照射的種子中ABA 含量最高,達到160.299 ng/粒,但是3 種顏色光照對綠豆種子ABA 含量的影響沒有顯著性差異(P > 0.05)。
2.2.2 GA3赤霉素(gibberellin,GA)是一類四環二萜類化合物,能夠促進植物種子發育、莖伸長、成花轉變等。由圖4 可知,萌發過程中,黃光照射的種子GA3含量最高,達到3 535.944 ng/粒,顯著高于紫光和照射的種子(P <0.05);其次是紫光照射的種子,GA3含量為3 209.556 ng/粒,但該處理與綠光照射的種子GA3含量差異不顯著。

圖3 不同光照條件下綠豆種子萌發過程中ABA 的含量

圖4 不同光照條件下綠豆種子萌發過程中GA3 的含量
2.2.3 IAA 吲哚乙酸(indoleacetic acid,IAA)是植物體內的一種生長素,可以促進植物同化物的運輸和種子萌發。由圖5 可知,萌發過程中,紫光照射的種子IAA 含量最高,達到311.391 ng/粒,顯著高于綠光和黃光照射的種子(P <0.05);其次是黃光照射的種子,IAA 含量為207.008 ng/粒,顯著高于綠光照射的種子(P < 0.05)。

圖5 不同光照條件下綠豆種子萌發過程中IAA 的含量
2.2.4 ZR 玉米素核苷(zein nucleoside,ZR)是植物體內最常見的細胞分裂類激素,不僅能促進細胞分裂,而且能影響種子中淀粉和蛋白質的合成。由圖6可知,萌發過程中,紫光照射的種子ZR 含量最高,達到了193.644 ng/粒,顯著高于綠光和黃光照射的種子(P <0.05),而黃光與綠光處理間種子ZR 含量沒有顯著性差異。

圖6 不同光照條件下綠豆種子萌發過程中ZR 的含量
種子的休眠和萌發是植物生長發育必不可少的環節。激素可以控制植物的新陳代謝,對種子的生理狀態產生影響,從而控制種子的休眠和萌發。
研究發現,黃光和紫光對種子的發芽率沒有顯著性促進作用,說明綠豆種子是光中性種子,光照并不影響綠豆種子的萌發,此結果和張敏等[8]的研究結論一致。Khan[9]的三因子學說認為當脫落酸等抑制物存在時,需要有細胞分裂素才能打破休眠,促進種子的萌發。光照處理在一定程度上可以代替細胞分裂素來促進種子萌發。還有研究表明,光照處理確實能促進種子的萌發,但是不同種子萌發所需要的光照條件不同[10-12]。筆者的研究結果顯示,紅、橙、青、藍及紅外光照射對綠豆種子的萌發沒有明顯影響,而紫光和黃光處理下綠豆種子最終的發芽率雖然沒有顯著提高,但階段性發芽比例顯著加快,處理6 h 就有72%和70%的種子發芽,而其他處理此時只有42%~50%的種子發芽。
光照在種子萌發過程中,通過有選擇性的釋放內源激素ABA、GA3、ZR 和IAA 來影響種子休眠與萌發[13]。該研究中,光照處理后的綠豆種子內源激素含量均有不同程度的增加,其中紫光和黃光照射的綠豆種子ABA 含量相對于綠光照射沒有顯著增加,表明在綠豆種子萌發過程中ABA 可能作用不顯著;而紫光照射會顯著增加IAA 和ZR 含量,黃光照射也顯著增加IAA 和GA3的含量,表明在綠豆種子萌發過程中IAA 發揮了重要作用,同時ZR 和GA3也發揮了一定的作用。
光照能夠活化綠豆種子的內源激素,從而激活潛在的酶系統,加速種子內部的新陳代謝,促進種子的萌發。該研究發現,采用紫色和黃色光照處理綠豆種子,雖然不能顯著增加綠豆種子的發芽率,但能提高種子的階段性發芽比例和發芽勢,并顯著增加種子萌發過程中IAA 的含量,還能顯著增加GA3和ZR 含量。因此,在實際生產中可以通過紫光和黃光處理促進綠豆種子萌發,縮短綠豆芽苗菜的生產周期。