CO2濃度與氮磷供應水平對黃瓜根系生長及各組織礦質養分含量的影響①

陳雨嬌，李 汛，田興軍*，段增強*

CO2濃度與氮磷供應水平對黃瓜根系生長及各組織礦質養分含量的影響①

陳雨嬌1，李 汛2，田興軍1*，段增強2*

(1南京大學生命科學學院，南京 210023；2土壤與農業可持續發展國家重點實驗室(中國科學院南京土壤研究所)，南京 210008)

在開頂式生長箱內，以黃瓜為試驗材料，采用營養液培養方法，研究了不同氮、磷水平條件下大氣CO2濃度對黃瓜植株礦質養分含量以及根系生長的影響。結果表明：黃瓜植株各部位N素含量隨供氮水平提高而增加，磷水平提高也能促進各部位N含量的提高。植株各部位P含量隨供磷水平的提高而升高，在相同磷水平下，缺氮會使各部位P含量升高。大氣CO2濃度升高會使黃瓜植株各部位氮及特定部位的P含量降低。黃瓜根部的Ca含量隨CO2濃度的升高而顯著降低，氮和磷水平的升高極顯著地增加其含量，且CO2濃度與供磷水平、供氮與供磷水平以及這三者之間存在明顯的交互作用。供氮、供磷水平的升高極顯著地提高了黃瓜葉片Ca的含量以及莖部Mg的含量，且兩者存在明顯的交互作用。黃瓜總根長和總根表面積隨CO2濃度的增加有增大的趨勢；在缺磷條件下，總根長和總根表面積隨氮水平的提高而增大；而同一氮水平和CO2濃度下，磷水平的降低會增加總根長和總根表面積。總體看來，大氣CO2濃度的升高能促進黃瓜根系的生長，但會使得黃瓜植株某些部位N、P、Ca、Mg等礦質元素含量降低，而供氮、供磷水平的提高可以通過增強黃瓜的生長與活力促進黃瓜根系對礦質養分的吸收，從而緩解由于CO2濃度升高帶來的礦質元素含量降低的風險。由此，在對設施蔬菜CO2施肥的同時，也要注重適量提高合理配比下礦質元素的供應。

大氣CO2濃度；氮水平；磷水平；礦質養分含量；根系生長

20世紀90年代以來，我國設施蔬菜產業迅速發展[1]。截至2016年，我國設施蔬菜播種面積548萬hm2，設施蔬菜產量2.8億t，凈產值為12 540億元；以20% 的蔬菜播種面積，提供了30% 的蔬菜產量和60%以上的產值，既滿足了人們對蔬菜周年均衡供應的需求，也獲得了可觀的經濟效益[2]。我國目前已經成為世界第一大設施蔬菜生產國[3]，但相較于歐美、日本等國家，我國設施蔬菜生產管理技術仍處于落后狀態。冬季設施蔬菜生產中為了保溫，往往到接近中午外界氣溫較高時才揭棚通風，而通風前相對封閉的環境容易導致CO2匱乏，設施內大氣CO2濃度往往會降低到不足蔬菜進行光合作用效率最高時所需的10%，而此時的光照和溫度都是最有利于光合作用的，因此過低的大氣CO2濃度極大地限制了作物的光合作用效率，嚴重影響其生長發育[4]。在相對密閉的設施條件下進行CO2施肥可以一定程度提高蔬菜的光合作用，增加蔬菜的產量和品質。

黃瓜是世界性的重要蔬菜，也是我國設施蔬菜的主栽品種之一，其營養價值和經濟價值都較高[5]。一般設施大棚中的大氣CO2濃度遠遠低于黃瓜光合作用的CO2飽和點，成為黃瓜生長和產量形成的主要限制因子之一。此外，對礦質營養的吸收與利用，直接影響黃瓜的生長發育和產量品質的形成[6]。在所有必需礦質元素中，氮是限制植物生長和形成產量的首要因素，對改善作物品質有明顯作用。磷是植物生長發育不可缺少的營養元素，它既是植物體內許多重要有機化合物的組分，同時又以多種方式參與植物體內各種代謝過程，并且對于作物高產及保持品種的優良特性具有明顯作用[7]。因此，氮素與磷素是設施蔬菜生長中最為重要的兩種礦質元素。

隨著設施生產中CO2施肥的普及與相關研究的深入，單純的CO2施肥也暴露出一些問題。首先是作物組織中的氮、磷等營養元素含量的降低，使得果實營養價值降低；而纖維素含量的升高，使得口感變差[8]。其次是CO2施肥增產的持久性問題。許多研究表明，隨著CO2施肥時間的延長，其對作物的增產效果逐漸減弱[9]。這些問題都與植物體內碳素與氮、磷等礦質營養元素的比例失衡有關[10]。為了解決CO2施肥條件下礦質元素的缺乏和植株體內碳與氮、磷等礦質元素的比例失調問題，最簡便有效的方法就是額外施加礦質肥料。然而礦質肥料的施用如何與CO2氣肥匹配，兩者如何影響作物生長、是否存在交互作用等問題的研究相對較少。此外，許多研究指出，作物生長在高濃度CO2條件下，其根系結構和形態會發生很多的改變[11]。眾所周知，植物根系形態的改變對養分吸收會帶來明顯的影響[12]。

針對這些問題，本試驗以黃瓜為試驗材料，研究大氣CO2濃度升高以及不同供氮、供磷條件下黃瓜根系形態的變化，以闡明CO2氣肥與氮、磷供應水平對黃瓜植株根、莖、葉各部位礦質元素含量的影響機制，為CO2施肥條件下礦質元素供應配比的調整提供依據。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

供試作物為黃瓜(L.)，津綠3號，天津黃瓜研究所培育，種子購買于天津市綠豐園藝新技術開發有限公司。CO2設3個濃度水平，為400 μmol/mol (對照，大氣CO2濃度，C1)，625 μmol/mol (C2)，1 200 μmol/mol (C3)。水培營養液總氮濃度設3個水平，為3.5 mmol/L (低氮，N1)，14 mmol/L (中氮、N2)，21 mmol/L (高氮、N3)，并保持NO– 3/NH4+= 13︰1 (/)。總磷濃度設2個水平，為0.1 mmol/L (低磷，P1)，1 mmol/L (中磷，P2)。試驗共18個處理，每個處理5個重復。

本試驗在中國科學院南京土壤研究所溫室內的3個開頂式生長箱中進行[13]。生長箱內大氣CO2濃度的控制使用自主設計的CO2自動控制系統，CO2濃度由紅外檢測儀(Ultramat 6, Siemens, Munichn, Germany)控制，精度能夠控制在±50 μmol/mol。每個生長箱內設置1個CO2濃度，每兩周將一個生長箱內的水培罐隨機更換到另一個生長箱中，并調整新生長箱中CO2濃度為原先植株的CO2濃度處理值，以減小生長箱間的差異。同一個生長箱內氮、磷處理的水培罐隨機擺放。

2017年3月27日將黃瓜種子用10% 的次氯酸鈉消毒15 min，完全清洗后置于25℃恒溫培養室中催芽，種子露白后播種于裝有育苗基質的育苗穴盤內。黃瓜苗長到兩葉一心時，定植于容量為1 L的PVC栽培罐中。栽培罐中裝有在山崎黃瓜營養液基礎上調整氮、磷濃度的營養液，并由鼓氣泵每日向栽培罐內間歇通氣，每日6:00—18:00每小時通氣30 min，18:00—次日6:00每兩小時通氣30 min。定植后第二天開始進行CO2施肥，中午當生長室中溫度高于30℃時停止CO2施肥并打開生長室側門通風，待溫度回落之后關閉生長室繼續CO2施肥處理。每日用配置的營養液補足各處理，每周更換一次營養液，使用0.1 mmol/L的NaOH或0.05 mmol/L的H2SO4調節營養液pH到6.5左右。

本試驗在2017年3—5月進行。每個栽培罐定植一株幼苗。營養液物質組成見表1。微量元素使用Arnon營養液通用配方[14]，用量(mg/L)為Na2Fe- EDTA(29.27)、H3BO3(2.86)、MnSO4·4H2O(2.03)、ZnSO4·7H2O(0.22)、CuSO4·5H2O(0.08)和(NH4)6Mo7O24·4H2O(0.02)。試驗期間，C1生長箱內溫度為24.8℃± 5.9℃，濕度為59.2% ± 22.2%；C2生長箱內溫度為25.1℃± 5.6℃，濕度為58.6% ± 21.8%；C3生長箱內溫度為25.0℃± 5.9℃，濕度為54.7% ± 20.9%。在CO2施肥處理54 d后采收全部黃瓜植株。

表1 各處理營養液中鹽類化合物的含量(mmol/L)

注：各處理營養液氮、磷元素物質的量濃度N1：3.5 mmol/L，N2: 14 mmol/L，N3: 21 mmol/L；P1: 0.1 mmol/L, P2: 1.0 mmol/L。營養液使用實驗室分析純試劑和去離子水配制。

1.2 測定方法

黃瓜植株根、莖和葉全氮和全磷含量在樣品用H2SO4-H2O2消化法消煮后，使用化學分析儀(Smartchem200, Alliance, France)分別測定。根、莖和葉中礦質元素K、Ca、Mg、Fe、Mn、Cu和Zn含量在樣品用HNO3-HClO4法消煮后，使用ICP-AES 測定(Iris-Advantage, Thermo Electron, USA)。

黃瓜采摘后鮮根立即用Epson perfection V700根系掃描儀(Epson，Nagano，Japan)進行掃描，之后掃描的圖像用WinRHIZO Pro software (Version 2013，Regent Co. Ltd.，Quebec，Canada)進行分析，得出總根長和總根表面積，根系平均直徑可用總表面積/(根系長度×π)得到。

1.3 數據分析

試驗數據用Microsoft Excel(16.21)和R語言(3.5.0)統計軟件進行方差分析，獲得試驗CO2、氮、磷處理的主效應和交互作用。

2 結果分析

2.1 黃瓜植株各組織氮、磷元素含量對大氣CO2濃度與氮磷供應水平的響應

2.1.1 氮元素含量的響應 圖1表明，在相同大氣CO2濃度以及相同供磷條件下，黃瓜植株葉片、莖部和根系的N含量都隨著氮素供應水平的提高呈增加的趨勢，并且在N3水平下，植株各部分的N含量基本都明顯高于N1、N2水平。而在相同供氮與供磷水平下，CO2濃度升高會使得植株中N含量相對下降，特別是根部在P2處理下，N含量隨CO2濃度升高下降趨勢表現的更為明顯。在CO2濃度和供氮水平相同條件下，相較于P1水平，P2水平會顯著提高植株各部位的N含量。對于N含量在黃瓜植株內的分布而言，葉片和莖部明顯高于根部。

2.1.2 磷元素含量的響應 從圖2可以看出，在CO2濃度和供氮水平相同條件下，植株各部位的P含量在P2條件下顯著高于P1條件。在相同CO2濃度和供磷條件下，黃瓜植株葉片、莖部和根系的P含量隨氮素供應水平的增加有一定的降低趨勢，其中莖部P含量下降趨勢最明顯，總體上N1水平下植株各部位P含量最高。在相同供氮、磷條件下，CO2濃度升高會引起植株P含量有減少的趨勢，但大部分條件下差異并不顯著。此外，對于P含量的分布而言，莖部的P含量相對來說略高于葉片和根系的含量。

圖2 不同CO2濃度及氮磷供應水平下黃瓜植株各組織P元素含量

2.2 大氣CO2濃度與氮磷供應水平對黃瓜植株各組織其他礦質元素含量的影響

從表2、表3可以看出，對于黃瓜根系，CO2施肥濃度對N、Ca和Cu的含量有極顯著影響，CO2濃度升高極顯著降低了N、Ca含量，顯著增加了Cu含量，Fe含量顯著降低，對其余元素含量沒有顯著影響。供氮水平對N、P、K和Ca含量都有極顯著影響，顯著增加了N、K及Ca含量，P含量顯著減少。供磷水平對N、P、K、Ca、Mn和Zn含量有極顯著影響，顯著增加了N、P、Ca和Mn含量，K、Zn含量顯著降低。CO2施肥與磷水平對N含量有極顯著的交互作用，對Ca和Zn含量有顯著的交互作用；供氮和供磷水平對P、Ca、Fe含量有極顯著的交互作用，對Cu含量有顯著的交互作用。CO2、供氮、供磷三者之間的僅對Ca含量有極顯著的交互作用。

表2 黃瓜植株各組織中其他礦質元素含量

續表2

注：表中數據為平均值；同列不同小寫字母表示同一部位處理間差異在<0.05水平顯著。

表3 大氣CO2濃度及氮、磷供應水平對黃瓜植株各組織礦質元素含量影響的方差分析

注：表中顯著性水平為兩維方差分析結果；ns表示差異不顯著(0.05)；*、** 和 *** 分別表示顯著性水平為0.05、0.01 和0.001。↑和↓分別表示隨CO2濃度、供氮或磷水平升高而升高和降低。下同。

對于黃瓜莖部，CO2施肥僅對P含量有極顯著影響，供氮水平對N、P、Ca、Mg及Mn含量皆有極顯著影響，極顯著增加Ca和Mg的含量，減少Mn的含量。供磷水平對N、P、Ca、Mg和Cu含量有極顯著的增加作用，使K含量顯著增加，Mn含量顯著降低。CO2施肥與供氮水平、CO2施肥與供磷水平對所測的元素含量都沒有顯著的交互作用，供氮和磷水平對K和Mg含量有極顯著的交互作用，對Cu含量有顯著的交互作用。三者之間對所測元素皆沒有顯著交互作用。

對于黃瓜葉片，CO2施肥顯著減少了N含量，顯著增加了Fe含量，極顯著增加Cu和Zn含量。供氮水平對N、P、Ca、Mg、Mn、Cu和Zn含量有極顯著影響，極顯著增加Ca的含量，降低了Mg、Mn、Cu和Zn的含量。供磷水平僅對N、P含量有顯著影響。CO2施肥與氮水平對所測的元素皆沒有顯著交互作用； CO2和磷水平對Ca和Mn含量有極顯著的交互作用，供氮和供磷水平對Cu含量有極顯著交互作用，對Ca含量有顯著的交互作用。三者之間僅對Zn含量有顯著的交互作用。

2.3 黃瓜根系生長對大氣CO2濃度與氮磷供應水平的響應

由圖3可見，在P1條件和相同CO2施肥條件下，總根長和總根表面積隨著供氮水平的提高而呈明顯增加趨勢，而在P2條件下，無明顯的變化趨勢。在氮水平和磷水平相同條件下，隨著CO2濃度的增加，總根長與總根表面積有一定的增大趨勢。在相同CO2施肥和供氮條件下，P1條件下的總根長和總表面積明顯大于P2條件下，尤其是在N2和N3條件下。從圖3看出，CO2施肥與不同供氮、磷水平下對根平均直徑大小的影響趨勢并不是很明顯。

從表4可知，CO2施肥對3個根系形貌參數都沒有顯著影響，供氮水平和供磷水平對總根長和總根表面積都有極顯著影響。CO2分別與供氮水平和供磷水平對3個根系形貌參數都沒有顯著的交互作用。供氮水平和供磷水平對總根表面積和根平均直徑的影響有較強的交互作用。CO2施肥和供氮、磷三者之間僅對總根長的影響有顯著交互作用。

圖3 不同CO2濃度及氮磷供應水平下黃瓜的總根長、總根表面積和根系平均直徑

表4 大氣CO2濃度及氮、磷供應水平對黃瓜根系生長影響的方差分析

3 討論

在高濃度CO2條件下生長的植物，植株體內元素含量通常低于在正常濃度CO2條件下生長的植物，這一現象的生理機制有多種解釋[15]，其中最有代表性的假說是由于非結構性碳水化合物積累而引起的“稀釋效應”[16]。稀釋作用理論認為CO2施肥促進植物固碳，造成更多碳水化合物的積累，從而相對稀釋植物組織內的元素濃度。在對CO2施肥影響植物養分代謝機理還未深刻認知的情況下，稀釋作用確實可以在很多情況下很好解釋礦質元素含量下降的原因[17]。

前人研究表明，不同氮肥用量處理下，CO2濃度增高都能使作物地上部分N含量降低，其降低的幅度隨著氮肥用量的增加而減小，而根系N含量受到氮肥水平和土壤水分狀況的復雜影響，植株總N含量也有明顯下降，低氮處理時下降幅度更為顯著[18]。

本試驗中，在相同供氮、供磷水平下，隨著CO2濃度的增加，黃瓜植株各部位的N含量有下降的現象，且CO2濃度對不同部位產生不同的效果。而在相同供氮、磷水平下，隨著CO2濃度的增加，黃瓜各部位P含量也呈下降趨勢。CO2濃度的升高往往降低植物體部分營養元素含量，但也有不同的研究結果，有研究報道在CO2施肥條件下，除了N含量，其他元素含量和在正常環境中相比沒有變化，且Zn和Mn含量有明顯的增長趨勢[19]。由此可見，稀釋效應并不是植物體內礦質元素含量降低的唯一機理[14]。多數研究認為，雖然稀釋作用確實在一定程度上降低礦質元素含量，但不能夠解釋CO2施肥對各種元素影響并不相同的現象[16,20]。原因可能有：①現有研究對稀釋作用理論的適用范圍并沒有一個很好的界定；②各種礦質元素在植物體內的吸收、轉運和代謝有很大差異。植物根系吸收能力的改變也可能在其中起到很大作用[21]。植物對礦質元素的吸收還受到植物品種、培養機制、土壤類型、元素供應狀況及植物生長環境條件等因素的影響[22]。

本試驗中，在CO2濃度和供磷水平條件一致的情況下，隨著供氮水平的提高，黃瓜葉片、莖部和根系的氮元素含量有較為明顯增加的趨勢，在N3條件下最為明顯。在不同氮素水平下對番茄磷鉀吸收和分配的研究中顯示，氮可以促進植物對磷的吸收，提高磷肥利用率[23]。而在本試驗中，在C1和P2條件下的葉片由N1到N2以及C2、P1條件下的根系中N2至N3的情況下與該結果一致。

并且在本試驗中，正常供磷條件下的N含量高于低磷條件下，說明磷元素會促進黃瓜植株對氮素的吸收。磷是氮素代謝過程中一些重要酶的組分，磷能促進植物更多地利用硝態氮，且磷也是生物固氮所必需，缺磷將使氮素代謝明顯受阻[7]。本試驗中植株各部分P含量隨供磷水平的升高而增加，但增加量不如供氮水平提高N含量那樣極顯著，可能是因為本試驗只有兩個磷水平，且這兩個磷水平對黃瓜生長的影響并不顯著[24]。

根據本試驗數據的統計分析結果，CO2濃度、供氮水平及供磷水平對各種礦質元素含量在黃瓜植株各部位的影響不同。對于黃瓜根部，根部N含量隨CO2濃度升高而極顯著降低，隨氮水平和磷水平的升高而極顯著增加，且CO2濃度與供氮水平存在明顯的交互作用。氮水平和磷水平的增加極顯著地促進了根部P含量的增加，并且兩者存在極顯著的交互作用；根部的Ca含量隨CO2濃度的升高而顯著降低，氮和磷水平的升高極顯著地增加了其含量，且CO2濃度與供磷水平、供氮與供磷水平以及這三者之間存在明顯的交互作用。供氮、供磷水平的升高極顯著地提高了黃瓜葉片中Ca的含量以及莖部中Mg的含量，且兩者存在明顯的交互作用。Ca是植物中某些酶的活化劑，是葉片細胞壁等細胞結構的組成部分，還以鈣調蛋白來行使第二信使的功能；Mg參與蛋白和脂肪的合成，以及葉綠素和多種酶的活化[25]。Ca和Mg含量隨供氮、磷水平的提高而增加可能是由于充足的氮素有利于發揮地上部光合潛力，使更多光合產物運輸到地下部用于根系生長[26]，從而促進N、P、Ca、Mg等礦質養分的吸收[27]；此外，磷可以使植株根系快速擴展，從而加強其吸收能力[28]；也可能與N、P與Ca、Mg元素之間吸收的協同增效作用有關[29]。

植物根系對養分的吸收能力一直受到研究者的關注[30]，CO2濃度升高條件下，地上部營養元素含量的變化主要由干物重的增加比例和根系的吸收能力導致，植物根系的形態會直接影響到植物對水分、礦質元素以及重金屬元素的吸收。許多研究表明，高CO2濃度條件下，其根系的長度、密度、粗細及根毛發育等形態特征會發生明顯的改變[31]。本試驗發現，在供磷水平相同的條件下，CO2濃度的升高和供氮水平的增加都明顯增加了總根長、總根表面積，根平均直徑并沒有顯著的變化。在相同CO2施肥和供氮水平下，P1條件下的總根長和總根表面積大于P2條件下。供磷水平對總根長、總表根面積和根平均直徑造成的影響均有顯著差異，CO2濃度和供氮、磷水平的兩兩交互及三者的作用效應對本試驗中所測的根系形態各有不同。

本試驗研究時間較短，并沒有對氮素、磷素供應配比的不同進行全面深入的分析，三者交互作用的內在機理仍需進一步的深入研究。

4 結論

CO2濃度和不同供氮、磷水平對黃瓜根系生長和各組織中元素含量的變化有著顯著的影響，CO2濃度升高促進了蔬菜的生長發育和礦質養分的吸收，因此在CO2施肥的同時對礦質元素的供應也需要合理的增加與配比。

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Effects of Atmospheric CO2Concentration, Nitrogen and Phosphorus Levels on Root Growth and Mineral Nutrient Concentrations in Different Organs of Cucumber

CHEN Yujiao1, LI Xun2, TIAN Xingjun1*, DUAN Zengqiang2*

(1 School of Life Science, Nanjing University, Nanjing 210023, China; 2State Key Laboratory of Soil and Sustainable Agriculture, Institute of Soil Science, Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210008, China)

The effects of different combinations of atmospheric CO2concentrations ([CO2]), nitrogen (N) and phosphorus (P) levels on mineral nutrient concentrations and root growth of cucumber were studied by the nutrient solution culture method in the open-top chambers. Three [CO2] levels (400 μmol/mol (CK, C1), 625 μmol/mol (C2), 1 200 μmol/mol (C3)), three N levels (low N (N1), medium N (N2), high N (N3)) and two P levels (low P (P1), medium P (P2)) were designed. The results showed that N concentrations in all cucumber organs increased with the increase of N level, and N concentration in N3 treatment was significantly higher than those in N1 and N2 treatments. The increase of P level also promoted N concentrations in cucumber. P concentrations in all cucumber organs increased with P supply increasing. Under the condition of N deficiency (N1), P concentrations in all cucumber organs increased. Elevated [CO2] reduced N and P concentrations in specific organs of cucumber. Ca concentration in cucumber roots decreased significantly with the increase of [CO2], whereas higher N and P levels significantly increased Ca concentration. There were apparent interactions between the [CO2] and P level, N level and P level, and within these three factors on Ca concentration in cucumber roots. The rise of N and P levels also significantly increased Ca concentration in cucumber leaves and Mg concentration in cucumber stems, and there was a significant interaction between N and P levels. Total length and surface area of ??cucumber roots increased with the [CO2] increasing. Under the condition of P deficiency (P1), total length and surface area of cucumber roots increased with the increase of N level, whereas a decrease in P level caused the increase in total length and surface area of cucumber roots at the same N level and [CO2]. In general, the increase of [CO2] can promote the growth of cucumber roots, but reduce the concentrations of mineral nutrient such as N, P, Ca and Mg in some organs of cucumber. However, the increase of N and P levels can promote the absorption of mineral nutrients in roots by enhancing the growth and vitality of cucumber, thereby can alleviate the risk of the decrease in mineral nutrient concentrations due to the elevated [CO2]. The above results suggest that the applying suitable amount of mineral nutrients with matched proportion is quite necessary while CO2fertilization is conducted to the greenhouse vegetables.

Atmospheric CO2concentration; Nitrogen supply level; Phosphorus supply level; Mineral element concentrations; Root growth

Q945.1；Q945.3；S627

A

10.13758/j.cnki.tr.2020.06.005

陳雨嬌, 李汛, 田興軍, 等. CO2濃度與氮磷供應水平對黃瓜根系生長及各組織礦質養分含量的影響. 土壤, 2020, 52(6): 1129–1138.

國家自然科學基金項目(41877103)和中科院戰略性先導科技專項B類(XDB15030300)資助。

(tianxj@nju.edu.cn;zqduan@issas.ac.cn)

陳雨嬌(1994—)，女，江蘇蘇州人，碩士研究生，主要從事植物營養和土壤生態研究。E-mail：chenyujiao2012@hotmail.com