桂林北部地區毛竹種子產量及表型性狀研究

徐振國，梁梅華，劉凡勝，楊正文，黃大勇

（1.廣西壯族自治區林業科學研究院 廣西優良用材林資源培育重點實驗室，廣西南寧 530002；2.廣西生態工程職業技術學院，廣西柳州 545004；3.南丹縣山口林場，廣西南丹 547200）

竹類植物為無性繁殖的多年生植物，有獨特的生殖生物學特性，如開花周期長且難以預測和結實率低等。目前，竹子開花結實現象較少，且竹子開花后多立即死亡，加大了竹子開花結實研究的難度，但竹子種子有重要的科研和經濟價值[1]。

毛竹（Phyllostachys edulis）又名楠竹、茅竹、貓頭竹和孟宗竹，是我國面積最大、分布最廣的材用和筍用竹種。廣西毛竹林面積為16.33 萬hm2[2]，為我國竹林面積較大的省份。1963年，在廣西梧州和桂林等地發現有成片毛竹林開花和結實的現象[3]，進入2000年后，桂北地區的毛竹林不間斷地零星開花。毛竹開花前無明顯的特征，具有稀少性、隨意性和不確定性等特點[4]，給毛竹種子育苗及規模化發展帶來一定的困難。

種子是植物形態學分類的主要依據，也是植物的重要繁殖材料[5]。種子大小不僅受到嚴格的遺傳控制，還受到環境的影響[6]，不同種源的植物種子可能存在較大的表型差異，毛竹種子研究多側重于萌發特性[7-8]、育苗技術[9-13]、營造林[14]、撫育管理[15]和花器官[16-22]等方面，關于其種子產量及表型性狀的研究未見報道。本研究以桂北地區開花毛竹為研究對象，分析不同地區的毛竹種子產量及表型性狀，為提高毛竹種子產量并進行品質改良提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 毛竹開花地點概況

2018年，對桂北地區進行實地調查，明確不同區域毛竹林的開花現狀，并記錄其基本情況，主要包括毛竹開花的地點、經緯度和海拔（表1）。

表1 毛竹開花的基本情況Tab.1 Basic situation of P.edulis flowering

1.2 開花毛竹處理

2018年3月進行劈山，清除林內雜草，保持毛竹周邊整潔。采種前再清理1 次，宜在8月底進行，便于后期采種。劈山時，開溝施肥，在竹基部30 cm 處的坡上部開深10 ～15 cm 左右的半月形溝，施入肥料并覆土，每株施復合肥0.5 kg。噴施兩次葉面肥，第一次在5月中旬，第二次在7月下旬，噴至毛竹葉片的正、反兩面，以葉片散布肥液并開始下滴為度。采用竹腔注射方法進行病蟲害防治，先用電鉆在竹竿適宜部位（竹基部5 cm 處）錐1 小孔，再用12 ～16號針頭注射器將一定量的藥劑注入孔內，每株平均注射稀釋液5 mL，最后用蠟封孔。

1.3 研究方法

1.3.1 樣地選擇與調查

以坡向、坡位和小地形為隨機變量設置10 m×10 m 的樣地，每個海拔梯度設置3 個樣地。在樣地內沿對角線取3 個土樣，取土前清理土壤表面的腐殖層，沿垂直方向0 ～40 cm取厚度為2 cm左右的土塊，將土塊帶回室內晾干、磨碎并過篩，用于土壤理化性質的測定。

1.3.2 毛竹種子產量測定

在開花毛竹林中，隨機選取30 株，測量胸徑并用毛筆標號。日出前，用刀平地面伐倒待采竹株，將帶種穗的竹枝砍下，于太陽下攤開晾曬，待種穗自然脫落后，按單株收集并稱重。

1.3.3 毛竹種子性狀測定

根據GB 2772-1999[23]規定的方法，測定毛竹帶稃與去稃種子的性狀。

1.3.4 土壤理化性質測定

參照LY/T 1269-1999[24]和LY/T 1270-1999[25]分析與測定土壤營養元素。土壤有機質含量測定采用高溫外加熱重鉻酸鉀氧化-容量法；全氮和速效氮含量測定采用堿解擴散法；全磷含量測定采用堿熔-鉬銻抗比色法，速效磷含量測定采用0.5 mo1/L Na HCO3浸提-原子吸收光譜法；全鉀含量測定采用堿熔火焰光度法，速效鉀含量測定采用IN 中性NH4OAc浸提-原子吸收光譜法。

1.4 數據處理

采用Excel 2013 軟件分析數據的變異系數；采用SPSS 17.0軟件進行方差分析。

2 結果與分析

2.1 不同區域的土壤質量

不同區域毛竹林土壤的有機質含量隨海拔升高而增加，其原因可能是海拔越高氣溫越低，有機質在低溫時轉化慢，毛竹林地上部分歸還到林地的生物量增大（表2）。全氮和全磷含量隨海拔升高呈先上升后下降的趨勢。5 個開花毛竹林中，全鉀含量均為最高，平均含量占養分總量的82.3%，隨海拔升高呈不規則變化。速效氮含量隨海拔升高呈下降趨勢。速效磷含量隨海拔升高呈先上升后下降的趨勢。速效鉀含量隨海拔升高呈不規則變化。

表2 不同區域土壤的營養狀況Tab.2 Soil nutrient status of different areas

2.2 不同區域毛竹種子產量

毛竹單株平均種子產量為0.91 kg，最大產量為2.80 kg，最小產量為0.25 kg；漸滲系材料種質性狀變化的程度可以用變異系數表示，D 區的變異系數最小（表3）。為消除單株間胸徑差異帶來的誤差，采用各單株產量與胸徑的比值進行協方差分析，結果表明，不同區域毛竹種子產量差異不顯著。

表3 不同區域毛竹單株種子產量Tab.3 Seed yield per plant of P.edulis in different areas

2.3 不同區域毛竹種子表型性狀

5個區域的帶稃種子平均長度為24.14 mm，C區的整體表現最好；不同區域帶稃種子長度差異極顯著（P＜0.01）（表4 ～5）。從群體內變異來看，帶稃種子長度群體變異系數（7.50%）小于10%，說明其直接變異程度較小；各區域的帶稃種子長度變異系數均小于10%，說明其變異程度較小。

5個區域的帶稃種子平均寬度為1.92 mm，C區的整體表現最好；不同區域帶稃種子寬度差異極顯著（P＜0.01）。從群體內變異來看，帶稃種子寬度群體變異系數（13.00%）大于10%，說明其直接變異程度較大。

5 個區域帶稃種子平均長寬比為12.81；不同區域帶稃種子長寬比差異極顯著（P＜0.01）。從群體內變異來看，帶稃種子長寬比群體變異系數（16.82%）大于10%，說明其直接變異程度較大；不同區域的帶稃種子長寬比變異系數均大于10%，說明其變異程度較大。

表4 不同區域帶稃種子性狀Tab.4 Traits of P.edulis seeds with lemman in different areas

續表4 Continued

表5 帶稃種子相關指標方差分析Tab.5 Variance analysis on related indexes of seeds with lemman

5個區域去稃種子平均長度為12.88 mm，E區的整體表現最好；不同區域去稃種子長度差異極顯著（P＜0.01）（表6 ～7）。從群體內變異來看，去稃種子長度群體變異系數（8.90%）小于10%，說明其直接變異程度較小；不同區域的去稃種子長度變異系數均小于10%，說明其變異程度較小。

5 個區域去稃種子平均寬度為1.77 mm,C 區的的整體表現最好；不同區域帶稃種子寬度差異極顯著（P＜0.01）。從群體內變異來看，去稃種子寬度群體變異系數（23.08%）大于10%，說明其直接變異程度較大；不同區域的去稃種子寬度變異系數均大于10%，說明其變異程度較大。

5 個區域去稃種子平均長寬比為7.49；不同區域去稃種子長寬比差異極顯著（P＜0.01）。從群體內變異來看，去稃種子長寬比群體變異系數（18.10%）大于10%，說明其直接變異程度較大；不同區域的帶稃種子長寬比變異系數均大于10%，說明其變異程度較大。

表6 不同區域去稃種子性狀Tab.6 Traits of P.edulis seeds without lemman in different areas

續表6 Continued

表7 去稃種子相關指標方差分析Tab.7 Variance analysis on related indexes of seeds withou lemman

3 結論與討論

土壤的空間異質性是土壤的重要屬性之一，其結構組成及功能對植物的生長和空間分布格局有重要影響[26]。參考全國第二次土壤普查養分分級標準，開花毛竹林土壤的鉀含量與有機質含量處于較低水平，氮含量適中，磷含量缺乏。

本研究獲取的毛竹單株種子產量（0.25 ～2.80 kg/株）高于文獻記載的毛竹單株結實量（0.15 ～0.50 kg/株）[27]；單株種子產量與平均產量均小于孫立方[3]研究所得。影響種子產量的生物學因素很多，各因素的變化均直接或間接影響種子產量[28]。本研究表明，不同區域的毛竹種子產量差異不顯著，隨海拔升高而增加。羅學剛等[29]研究表明，在四川省綿陽地區海拔400 ～1 400 m 范圍內，水稻（Oryza sativa）產量隨海拔的升高先增后減。毛竹與水稻同為禾本科（Gramineae）植物，其結實規律有待進一步研究。

植物的表型性狀可直觀地反映其遺傳多樣性。本研究表明，不同區域毛竹帶稃種子平均長度24.14 mm，平均寬度1.92 mm；去稃種子平均長度12.88 mm，平均寬度1.77 mm；不同區域帶稃與去稃種子的長度、寬度和長寬比差異均極顯著，說明毛竹種子遺傳潛力較強，表型性狀在種源間變異程度較大。

由于毛竹的生長條件和氣候環境變化較大，地域對毛竹種子產量的影響僅為一方面，可進一步結合溫度、濕度和坡向等外部因素對毛竹的結實進行更全面和客觀的綜合評價。氮、磷和鉀等營養元素含量的變化是竹類植物開花的一個重要指標，下一步可全面分析毛竹開花過程中的營養動態，找出開花毛竹體內營養元素的變化與土壤養分的相關關系，為毛竹結實豐產提供技術支持。