王 胤,蔡 磊,姚瑞玲,周家春,黃彩枝
(1.廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學研究院,廣西南寧 530002;2.貴州省林業(yè)調查規(guī)劃院,貴州貴陽 550003;3.貴州省黔南州林業(yè)局,貴州都勻 558000;4.廣西國有派陽山林場,廣西寧明 532500)
馬尾松(Pinus massoniana)可脂材兩用,是我國南方主要造林樹種,在國民經(jīng)濟建設中發(fā)揮著重要作用。嫁接是當前馬尾松無性繁殖過程中使用的主要手段之一,在種子園營建、種質資源收集保存和品種繁育中應用廣泛[1-2]。在關于馬尾松嫁接技術的研究中,學者們對優(yōu)樹選擇、接穗(木質化程度、規(guī)格)、嫁接部位、嫁接方法和嫁接時間等因素關注較多,對嫁接所用的砧木研究較少,大多僅要求其生長達到嫁接所需規(guī)格即可[3-6]。研究表明,砧木是嫁接植株的重要組成部分,利用不同品種砧木進行嫁接的植株,其后期長勢、果實品質和產(chǎn)量、開花、抗性和養(yǎng)分吸收利用等方面均會存在差異[7-9],同一品種的不同基因型砧木也會對嫁接效果產(chǎn)生影響[10-14],砧木本身的遺傳特性與嫁接植株的生長發(fā)育存在較強的相關性[15-16]。本研究選擇不同的馬尾松組培無性系苗木培育砧木,開展嫁接試驗,分析不同基因型砧木對嫁接成活率和接穗生長的影響,以期為馬尾松優(yōu)良種質資源的收集與保存和種子園的高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)提供技術參考。
試驗在廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學研究院林業(yè)生物技術研究所苗圃進行(108°21'E,22°55'N),海拔120 m;屬南亞熱帶季風氣候,年均氣溫21.8 ℃,最高氣溫39.4 ℃,最低氣溫-1.5 ℃,年均日照時長1 797.9 h,年均降水量1 350 mm,年均相對濕度80%,年均無霜期330 天。
1.2.1 材料來源及試驗設計
根據(jù)文獻[17]選擇PC1、PC2、PC3、PC5和PC8這5 個苗期生長存在差異的馬尾松組培無性系苗木,以桐棉種源馬尾松改良種子園的良種實生苗為對照(CK)。2019年2月,分別在5個無性系和CK中選擇長勢基本一致、地徑2.5 ~3.0 mm、苗高25.0 ~30.0 cm 的輕基質苗木,分別編號后移植到大無紡布育苗杯內(nèi),按常規(guī)方法管理,待1個月后苗木恢復生長時進行嫁接試驗。嫁接所用接穗來源于同一基因型,為常規(guī)嫁接方法培育的1年生馬尾松嫁接苗當年截頂新抽長4 ~5 cm且尚未木質化的幼嫩新梢。
采用完全隨機區(qū)組設計,每無性系處理嫁接20株苗木,重復4 次,共嫁接80 株。嫁接采用劈接法,均由同一個人操作完成。嫁接時在距離砧木基部15 ~20 cm 處截頂,用刀片在切口處中間位置縱向切割長度為1 ~3 cm 的嫁接口,將接穗基部雙面切削光滑后,至少對齊砧木一邊的形成層插入嫁接口,用錫箔對嫁接口進行密封,固定接穗[18]。
1.2.2 嫁接后管理
嫁接后第1個月,嚴格控制濕度,避免嫁接口感染;1 個月后,按常規(guī)方法進行水分管理;2 個月后,接穗針葉生長達到1 cm 以上時,剝掉嫁接口處錫箔[18]。嫁接成活苗木的水肥管理與常規(guī)生產(chǎn)相同。
嫁接后4 個月,統(tǒng)計嫁接成活率;嫁接后1年,采用鋼卷尺測量接穗當年生長量。用WPS 軟件整理數(shù)據(jù)和作圖,用SPSS 25.0統(tǒng)計分析軟件進行數(shù)據(jù)分析和Duncan’s多重比較。
采用馬尾松組培無性系苗木作為砧木,其嫁接成活率為82.5%~97.5%,變幅為15.0%,平均嫁接成活率為89.0%;無性系PC2 的嫁接成活率最高,是成活率最低的無性系PC8的1.18倍(圖1)。各無性系砧木嫁接成活率總體表現(xiàn)為PC2 >PC3 >PC1 >PC5 >PC8,砧木間差異顯著(P<0.05)。與CK相比,無性系PC1、PC2、PC3、PC5和PC8的嫁接成活率分別提高了20.7%、34.5%、27.6%、17.2%和13.8%,差異顯著(P<0.05),說明以馬尾松組培苗為砧木對嫁接成活率有明顯促進作用。5 個無性系砧木的嫁接成活率變異系數(shù)均在5.0%以下,遠低于CK(14.36%),無性系砧木均為同一基因型,砧木與穗條的相互作用相似,變異系數(shù)接近,而實生苗砧木間由于基因型存在差異,砧穗互作相差較大(表1)。

圖1 不同砧木對嫁接成活率的影響Fig.1 Effects of different rootstocks on survival rates of grafting

表1 不同砧木嫁接成活率和接穗生長量的變異系數(shù)Tab.1 Variation coefficients of survival rate of grafting and scion growth on different rootstocks (%)
5 個無性系砧木嫁接的接穗生長量為23.3 ~34.2 cm,變幅為10.9 cm,平均生長量為27.0 cm;無性系PC2 嫁接的接穗生長量最大,是接穗生長量最小的無性系PC5 的1.47 倍(圖2)。各無性系砧木嫁接的接穗生長量總體表現(xiàn)為PC2 >PC3 >PC1 >PC8 >PC5;無性系PC2 和PC3 嫁接的接穗生長量與其他3 個無性系差異顯著(P<0.05)。與CK 相比,無性系PC1、PC2、PC3、PC5 和PC8 嫁接的接穗生長量分別提高了50.2%、112.4%、85.1%、44.9% 和46.4%,差異顯著(P<0.05),說明以馬尾松組培苗為砧木,對接穗生長量有明顯的促進作用。各無性系砧木接穗生長量的變異系數(shù)較低(8.11% ~13.33%),CK 的接穗生長變化程度較大,變異系數(shù)為28.57%,可能是由于實生苗砧木間基因型存在差異。

圖2 不同砧木對接穗生長量的影響Fig.2 Effects of different rootstocks on scion growth
砧木是開展嫁接的基礎,對接穗的生長和產(chǎn)量會產(chǎn)生明顯的影響[19]。Schmidtling[20]的研究表明,火炬松(P.taeda)嫁接植株開花、生長和成活率受砧木影響較大。Nouy[21]的研究結果顯示,實生苗砧木因基因型不同會導致橡膠(Hevea brasiliensis)接穗無性系的采割日期產(chǎn)生明顯差異。高彥魁等[14]的研究也發(fā)現(xiàn),砧木基因型差異會對嫁接黃瓜(Cucumis sativus)的抗寒性產(chǎn)生影響。在以往馬尾松的嫁接技術研究中,所用砧木多為實生苗培育[1,3-6],由于實生苗基因型存在差異,嫁接成活率和接穗后期的生長會產(chǎn)生較大變異[22]。本研究采用不同馬尾松無性系作為砧木進行嫁接,其平均嫁接成活率和接穗當年生長量分別達到89.0%和27.0 cm,實生苗砧木分別為72.5%和16.1 cm,無性系砧木的平均嫁接成活率和接穗生長量分別提高了22.8%和67.7%,表明使用組培苗作為砧木,在提高嫁接成活率和促進接穗生長方面可能比實生苗砧木更有優(yōu)勢。參試無性系嫁接成活率和接穗生長量的變異系數(shù)均低于實生苗砧木,說明實生苗砧木的基因型差異對嫁接效果產(chǎn)生了影響。不同無性系砧木間,嫁接成活率和接穗生長量差異較大,總體以無性系PC2 和PC3 表現(xiàn)最好,無性系PC5和PC8表現(xiàn)較差,說明為了保證嫁接成效,嫁接前先對砧木進行選擇很有必要。吳強[23]對杉木(Cunninghamia lanceolata)進行嫁接試驗,結果表明砧木質量影響接穗生長和正冠率。陳俊明等[24]和曹建華等[25]的研究也發(fā)現(xiàn),使用性狀優(yōu)良的砧木進行嫁接,可促進接穗生長,并大幅提高橡膠樹的產(chǎn)量。本研究使用的5個馬尾松組培無性系砧木均來源于桐棉種源優(yōu)良林分,在筆者以往的研究中,各無性系苗期的生長綜合評價為PC2 >PC1 >PC3 >PC5 >PC8[17],本試驗中不同無性系的嫁接成活率和接穗生長量分別表現(xiàn)為PC2 >PC3 >PC1 >PC5 >PC8 和PC2 >PC3 >PC1 >PC8 >PC5,苗期生長較好的3個無性系PC2、PC3和PC1的嫁接成活率和接穗生長量均優(yōu)于生長較差的2個無性系PC5 和PC8,說明選擇生長性狀優(yōu)良的馬尾松組培無性系作為砧木,可進一步提高嫁接成活率并促進接穗生長,這對提升馬尾松育種工作成效具有重要意義。
砧木與接穗間相互影響的因素較多,兩者作用機制較為復雜[25]。本研究僅就馬尾松不同基因型砧木對嫁接成活率和接穗生長的影響進行了簡單探索,接穗對砧木的影響和砧穗間組織結構、生理生化和植物內(nèi)源激素的變化狀況,以及多個基因型接穗與砧木間的交互作用等還存在許多不明之處,有待進一步的深入研究。