李宇新 李志剛 崔天宇 史鐸
(內蒙古民族大學后勤處校園管理中心/內蒙古民族大學農學院,內蒙古 通遼 028000)
植物耐寒性高低一般通過冷害處理后植株的變化來鑒定。常用的指標有形態指標和生理生化2種[1-3]。形態指標包括葉片顏色、解剖結構、植株生長狀況的變化等,植株受到低溫傷害后會表現在形態指標上,通過形態判斷植物耐寒性是最簡單最直觀的方法[4-6]。生理生化指標主要通過生物膜系統、滲透調節物質、抗氧化酶活性來判斷。植物在受到低溫脅迫后體內生理生化指標會發生變化,反映了植物某一系統的受害程度,以及植物適應低溫的能力,因而在一定程度上能用于鑒定植株耐寒性[7-9]。植物耐寒性指標較多,通過單一指標測定并不能準確反映植物在低溫環境下的抗逆能力,因而近年來研究者們多采用多項指標測定并結合數學評價方法來對植物耐寒性進行系統全面的綜合評價[10]。有學者測定了10個生理指標并通過主因素分析和聚類分析對9個草莓品種進行了抗寒性綜合評價[11]。還有學者測定了2個形態指標和8個生理指標并通過隸屬函數法對4個花生品種進行了抗寒性評價[12]。有學者測定了6個生理指標并通過主成分分析結合隸屬度函數法對7個葡萄品種進行了抗寒性評價[13]。本研究中以活體植株在低溫脅迫后受到的傷害,包括葉片、葉柄、膜系統所受傷害,以北方公園常見綠化植物刺玫、常春藤、錦葵、酸模、女貞、小益母草、萱草為試材。具體選用的指標為MDA、CAT、SOD、可溶性糖、脯氨酸、相對電導率。對北方公園綠化植物耐寒性進行鑒定,為北方寒冷地區園林綠化選取最適綠化植被種類提供理論參考。
本試驗材料來源于內蒙古通遼市西拉木倫公園,供試材料為刺玫、常春藤、錦葵、酸模、女貞、小益母草、萱草的一年、多年生枝條和葉片。
于2020年11月采集不同植物枝條,用報紙包裹。取離體枝條5~10cm,用蒸餾水沖洗5~8次,洗凈后用濾紙吸干枝條水分后,用石蠟封住兩端剪口,防止失水。按試驗設計將不同植物分類標記。
試驗生理指標測定參照李合生[14]實驗指導,方法略有改動。電導率采用電導法測定;運用硫代巴比妥酸法測定丙二醛(MDA)含量;采用蒽酮法對可溶性糖含量進行測定;采用茚三酮比色法測定脯氨酸含量;過氧化氫酶(CAT)活性的測定采用紫外線吸收法;超氧化物歧化酶(SOD)活性測定采用氮藍四唑法;所取樣品均取枝條的中間部位,混勻后均勻分成3等份,用以重復測定。
圖表制作采用Excel 2016版軟件,差異顯著性檢驗采用DPS7.05版軟件分析。
植被在逆境中生長時,膜脂在脫氧過程中會產生丙二醛,逆境條件下丙二醛含量可作為研究植被對逆境條件反應強弱的指標[15]。如圖1所示,低溫下萱草丙二醛含量呈現最高,顯著高于其它6種植物,常春藤丙二醛含量顯著低于萱草但顯著高于其它物種植物,7種植物丙二醛含量呈現萱草>常春藤>小益母草>女貞>錦葵>酸模>刺玫,各植被間丙二醛含量達顯著性差異水平。在低溫脅迫下,刺玫表現出最好的抗寒性,萱草抗寒性最弱,校園綠化種植萱草應在夏季,避免生育期內遭受低溫。
圖1 低溫對不同植物MDA含量的影響
植物通過抗氧化酶系統清除氧自由基,阻止細胞氧化損傷,達到在逆境環境中生存的目的[16]。在低溫時,植物自身可通過增加CAT的活性,消除逆境環境對植物的影響,從而使植物可以在逆境下生長[17-20]。由圖2可知,在低溫脅迫過程中刺玫CAT含量明顯高于其它6種植物,且差異達顯著水平,抗寒性最強。女貞與常春藤CAT含量差異不顯著,但二者均顯著高于錦葵、酸模、萱草3種植被,錦葵>酸模>萱草,差異達顯著水平。7種植物中萱草CAT含量呈現最低,難以消除低溫環境對其生長的影響,表現出最弱的抗寒性。
圖2 低溫對不同植物CAT含量的影響
SOD作為植物保護酶系統的主要酶類,在逆境脅迫下,酶活性會顯著升高,因此保護SOD酶活性的高低是判斷植被抗逆性及受害水平的一項重要指標[21]。同一低溫環境下,刺玫的SOD酶活性最強,酶活性顯著高于其它6種植物,萱草酶活性低于其它植物,且差異達顯著水平;SOD酶活性強弱順序為刺玫>常春藤>錦葵>酸模>女貞>小益母草>萱草。
圖3 低溫對不同植物SOD含量的影響
膜脂過氧化加劇所導致的細胞膜透性增加和細胞滲透壓變化,是導致植株耐寒性強弱的依據,細胞滲透壓變化影響植物相對電導率[22]。由圖4知,在同一低溫脅迫下,刺玫相對電導率最低,顯著低于其它植被,萱草相對電導率最高,與其它植被差異達顯著水平。小益母草與錦葵電導率含量差異不顯著,女貞與常春藤含量差異亦不顯著,植物的抗寒性與相對電導率為負相關,綜合來看,抗寒性強弱順序為刺玫>酸模>女貞>常春藤>錦葵>小益母草>萱草。
圖4 低溫對不同植物相對電導率的影響
脯氨酸的累積是植物對抗外界環境采用的自我保護措施[23]。由圖5可知,在低溫時,萱草的脯氨酸含量明顯高于其它6種植物,錦葵脯氨酸含量最低,其次是刺玫。其余4種植物脯氨酸含量呈現酸模>常春藤>女貞>小益母草,其中常春藤、女貞、小益母草3種植被脯氨酸含量差異不顯著。由此可見,在低溫時,萱草表現抗寒性最弱,錦葵、刺玫抗性最強,其余4種植物抗性適中。
圖5 低溫對不同植物脯氨酸含量的影響
可溶性糖作為植物體內的主要滲透調節物質之一,是植物合成有機物碳架的能量來源,通過對植物體內可溶性糖含量的測定來間接反映環境對植物的脅迫程度[24]。低溫脅迫下,植物可溶性糖可作為滲透調節物質和防脫水劑起作用,可以降低細胞的水勢并增強其持水力[25]。由圖5知,在低溫時,刺玫可溶性糖含量顯著高于其它6種植物,錦葵與常春藤可溶性糖差異不顯著,萱草可溶性糖含量最低,明顯比其它6種植被低,其余可溶性糖含量表現為酸模>女貞>小益母草>萱草,各植被間可溶性糖含量差異顯著。綜上說明,低溫脅迫刺玫有較強的抗性,而萱草在抗寒性上表現最差。
圖6 低溫對不同植物可溶性糖含量的影響
植物膜系統是植物受低溫傷害的原發部位,其穩定性對于植物抵御低溫逆境具有重要意義[26]。相對電導率(REC)作為反應植物細胞膜損壞程度的重要參考指標之一,其變化反應了細胞膜透性的改變[27]。研究表明,低溫條件下相對電導率與植物膜系統的穩定性呈負相關[28]。本研究表明,不同植被對低溫脅迫的敏感性不同,其中刺玫抗寒性最強,萱草抗寒性最弱。丙二醛可用于體現植被細胞膜受傷害水平及抵御逆境能力的強弱[29,30]。令凡等[31]研究表明,油橄欖抗寒性與樹體中丙二醛含量呈負相關。本研究表明在低溫下,刺玫丙二醛含量最低,萱草丙二醛含量最高,與前人研究結果一致。本研究結果顯示,低溫時不同植物體內脯氨酸含量、可溶性糖含量有著不同的變化,其中刺玫脯氨酸含量、可溶性糖含量最高,其表現出最強的抗寒性,萱草脯氨酸含量、可溶性糖含量最低,其抗寒性最弱,其次抗寒性強弱表現為常春藤>酸模>錦葵>女貞>小益母草。SOD、CAT是植物保護酶系統的2種主要酶類,在低溫脅迫下,酶活性會顯著升高[32]。從本試驗結果來看,刺玫、常春藤具有較高的酶活性,萱草、小益母草酶活性呈現最低,其余植物酶活性適中。
在北方公園7種常見綠化植被中,刺玫具有最強的抗寒性,常春藤、錦葵、酸模具有較強的抗寒性,女貞、小益母草抗寒性稍弱,萱草抗寒性最弱。北方秋冬季寒冷,綠化植被應以抗寒性強植被為主,刺玫、常春藤、錦葵、酸模為最適綠化植被。