馮 帆
(楊凌職業技術學院 生物工程分院,陜西 楊凌 712100)
小麥是我國重要的糧食作物之一。近年來,小麥主產區干旱危害頻發,尤其是小麥開花前后因氣候干燥、降雨量少、土壤蒸散較大造成的土壤干旱脅迫,造成小麥千粒重顯著下降,致使小麥產量低而不穩,對小麥生產造成嚴重影響[1~2]。小麥千粒重主要取決于花后籽粒灌漿的進行情況,明確干旱脅迫對小麥籽粒灌漿的影響以及采取相關措施緩解干旱脅迫對小麥灌漿的不良影響,對促進我國主產區小麥生產具有實際應用意義。
磷、鉀是植物生長過程中必需的營養元素,可有效提高植物抗逆性[3~4]。我國北方小麥生產中重要的“一噴三防”栽培技術措施,其中重要成分之一為磷酸二氫鉀,因其具有較好的抗逆性,對提升小麥灌漿期抗旱具有明顯效應,因此以外源噴施的形式被大范圍應用[5],但關于不同水分條件下外源噴施磷酸二氫鉀對小麥籽粒灌漿的影響尚不明確。西農979是我國大面積推廣種植的小麥品種之一,筆者研究在小麥灌漿期設置不同土壤水分處理,同時外源噴施磷酸二氫鉀,測定西農979不同粒位籽粒灌漿情況及可溶性總糖、淀粉含量的變化,研究干旱脅迫下外源噴施磷鉀肥對小麥千粒重形成的影響及其機理。
該試驗于2017-2018年在西北農林科技大學農學院標本區防雨棚內進行,供試小麥品種為西農979。采取盆栽試驗,盆上口徑為28 cm,下口徑為20 cm,盆高為26 cm,每盆裝過篩鮮土25 kg(供試土壤取自0~20 cm耕層土壤)。每盆播種30粒小麥種子,出苗后進行定苗,每盆留苗12株。播種前每盆分別施用尿素3.90 g、磷酸二氫鉀1.30 g。
小麥生長過程進行人工控水,開花前土壤水勢保持在-20~-30 kPa,開花后設置2種水分處理:①干旱((15 cm土層處土壤水勢為-60~-70 kPa);②正常(15 cm土層處土壤水勢為-20~-30 kPa)。在盆中安裝水勢測定探頭,采用SWP-100型便攜式土壤水勢測定儀于每天10:00-11:00對盆中土壤水勢進行測定,當讀數低于各處理設計值時,適當澆水使讀數保持在設定范圍內。
在兩種水分處理下,各設置2個外源噴施處理:①PK:開花期向穗部噴施30 mmol·L-1KH2PO4,噴施量為750 kg·hm-2;②CK:噴施同量的清水為對照。分別在開花期及花后10 d進行噴施,共2次,每次連續噴施2 d。試驗共計4個處理,每處理30盆,重復3次。
在開花期選定同一天開花的麥穗進行掛牌標記。自開花后每隔7 d進行取樣,每次5個穗,于110℃殺青30 min后60℃烘至恒重。將小麥籽粒分為強勢粒和弱勢粒[6],分別測定強、弱勢粒千粒重。將不同粒位籽粒磨粉后采用蒽酮比色法測定可溶性總糖含量,殘渣經高氯酸兩次提取后采用蒽酮比色法測定糖含量,折合計算出淀粉含量。
數據使用Microsoft Excel軟件進行整理,采用SAS 8.0軟件進行分析,使用Origin 9.0軟件進行作圖。
由圖1得出,各處理下不同粒位籽粒千粒重隨開花后時間推移呈現增加的趨勢,且強勢粒千粒重高于弱勢粒千粒重。花后土壤干旱處理大幅度降低強、弱勢粒的千粒重,而外源噴施磷鉀肥能促進千粒重的增加。正常水分條件下外源噴施磷鉀肥可明顯增加弱勢粒千粒重,但對強勢粒千粒重無較大影響;干旱條件下外源噴施磷鉀肥可明顯提高強、弱勢粒千粒重,其中前者千粒重提升幅度更大。
圖2表明,四種處理下各粒位籽粒可溶性總糖含量隨開花后時間推移而降低,且花后全過程強勢粒中可溶性總糖含量高于弱勢粒。干旱條件下強勢粒可溶性總糖含量在花后35 d下降至零,弱勢粒可溶性總糖含量在花后28 d下降至零,即強勢粒灌漿時間長于弱勢粒。花后土壤干旱處理可明顯降低灌漿前中期強、弱勢籽粒可溶性總糖含量,外源噴施磷鉀肥對干旱條件下灌漿中后期強、弱勢籽粒可溶性總糖含量具有增加作用,對其他時期無明顯影響。
由圖3得出,不同處理各粒位籽粒淀粉含量在花后呈現出逐漸增加的趨勢,強勢粒淀粉含量高于弱勢粒。不同粒位籽粒淀粉含量對水分處理反應不同,灌漿前中期土壤干旱處理對強勢粒淀粉含量無明顯影響,而在灌漿后期具有降低作用;灌漿中后期干旱處理降低弱勢粒淀粉含量。不同水分處理下外源噴施磷鉀肥對強勢粒淀粉含量無明顯影響,但可增加灌漿中后期弱勢粒淀粉含量。
小麥生育后期有目的的實施“一噴三防”技術措施可以有效的預防或減輕病蟲害,提高小麥抗逆性,延長灌漿時間,達到保證產量的目標[5,7]。現階段“一噴三防”技術措施中常用的噴施液體中包括殺蟲劑、殺菌劑、葉面肥和植物生長調節劑等,其中葉面肥常使用適宜濃度的磷酸二氫鉀溶液,可增強小麥在灌漿期對干旱、高溫等氣象災害的抗性。前人研究發現,小麥生育后期葉面噴施適量磷酸二氫鉀溶液可顯著提高千粒重和籽粒產量,對小麥花后抗高溫、抗旱性能也具有顯著提升作用[8]。筆者研究發現,外源噴施磷鉀肥有利于籽粒灌漿的進行,可有效促進籽粒中可溶性總糖積累及淀粉形成,為千粒重的提高打好基礎。
小麥籽粒灌漿時期是產量形成的關鍵時期,主要影響籽粒千粒重[3,9-10]。前人研究發現,環境發生變化時禾谷類作物粒重的變化主要發生在弱勢籽粒上,而強勢籽粒粒重相對較為穩定[11~12],筆者研究獲得了類似的結果。與強勢籽粒相比,弱勢籽粒對水分變化的敏感性更高,千粒重降低幅度更大。同時,外源噴施磷鉀肥對小麥灌漿及千粒重的影響也存在明顯的粒位效應,較大影響和調控了弱勢籽粒灌漿,對強勢籽粒影響較小。
較多研究表明,環境條件對冬小麥產量形成具有顯著影響,其中灌漿期干旱主要通過影響籽粒灌漿特性進而影響籽粒千粒重[10,13]。筆者研究發現,冬小麥開花期前后土壤干旱脅迫抑制了小麥籽粒灌漿的進行,縮短了灌漿持續時間,對籽粒千粒重具有明顯降低作用。外源噴施磷鉀肥可緩解干旱對小麥灌漿的抑制作用,對灌漿過程具有一定的調控作用,并在不同水分處理下表現出較為明顯的粒位效應。正常水分處理下,外源噴施磷鉀肥僅僅對弱勢粒灌漿具有促進作用,但在干旱條件下大幅度促進強、弱勢粒灌漿的進行,提高強、弱勢粒千粒重。從粒重形成的角度分析,干旱脅迫對籽粒中可溶性總糖的積累和淀粉合成具有抑制作用,外源噴施磷鉀肥可促進籽粒中可溶性總糖積累,提高底物含量,促進淀粉合成,從而緩解干旱脅迫對籽粒灌漿的抑制作用,表現為小麥籽粒千粒重的提高。