黃土丘陵區藥用植物種間聯結性研究
——以安塞區為例

王 平，張小龍，高 官，安 欣，李懷珠

(1.咸陽師范學院 生命科學系，陜西 咸陽 712000；2.延安市安塞區衛生健康局，陜西 延安 717400；3.延安市安塞區中醫醫院，陜西 延安 717400)

藥用植物作為中藥材的來源，其野外種群結構的穩定是植物資源可持續利用的基礎[1]。種間聯結性是不同種群在空間分布上的相互關聯，綜合反映植物種群間相互聯系和相互影響，可以作為植物種群結構的表征值[2]。物種間種間聯結性的分析，可以正確認識物種生態需求以及相互之間影響，從而預測種群的消長動態，在植物群落演替、植被恢復、入侵植物入侵程度評估、植物資源保護利用等方面有很好的研究應用[3～4]。

延安市安塞區地處陜西省延安市北部，屬于典型的黃土高原丘陵溝壑區。從東南向西北，氣候、溫度具有明顯的梯度變化，植被依次為森林、森林草原和草原[5]。生境異質性使得安塞區具有較高的植物多樣性，野生藥用植物資源豐富，但同時該地區生境脆弱，植物群落結構穩定性易受干擾。目前，該地區的研究主要集中在物種多樣性[6]、群落演替和群落恢復方面[7]，針對藥用植物資源方面的研究較少。研究選取安塞區常見藥用植物為研究對象，基于聯結系數(AC)、Ochai指數(OI)、共同出現百分率(PC)及χ2校驗和相關性系數對藥用植物的種間聯結性進行分析，探討該地區藥用植物的種間相互關系及藥用資源分布，以期為該地區藥用植物合理開發利用、保護及栽培提供科學的理論依據。

1 材料與方法

1.1 野外樣方設置

研究依據全國第四次中藥資源普查系統，根據地形地貌和植被類型，在安塞全區共設置40個1 km×1 km樣方；考慮陽坡、陰坡、溝底、坡地、梁卯植物群落不同，每個樣方內設置5個10 m×10 m樣方套，每個樣方套至少間隔200 m；每個樣方套中設置1個5 m×5 m的灌木小樣方，四角嵌套4個2 m×2 m的草本小樣方。在實際計算中，同一樣方中的四個草本小樣方數據歸并后討論其有無及其多度。該項工作于2019年6月到9月開展，各樣方內記錄調查的藥用植物物種、多度、蓋度、高度，并記錄樣方的地理坐標、海拔、坡向、坡位。調查的藥用植物名錄參照《中華人民共和國藥典》(2015)，同時考慮具有陜北地方特色、在本區具有較大開發潛能的藥用植物。由于本區域的喬本入藥植物主要為栽培種，故本研究中不包含在內，最終選取4種灌木和16種草本藥用植物作為研究對象，具體見表1。

1.2 種間聯結性計算及檢驗

基于χ2聯列表，采用聯結系數(AC)、Ochai指數(OI)、共同出現百分率(PC)對種間聯結關系進行分析[8]。

式中，a為χ2聯列表中物種A和B出現的樣方個數，b為只有物種B出現的樣方個數，c為只有物種A出現的樣方個數，d為物種A和B均未出現的樣方個數，N為樣方總數。ad>bc時物種對為正聯結，ad

表1 安塞區20種常見藥用植物

為檢驗以上種間聯結測度指標的準確性，引入χ2統計量檢驗物種間的關聯。χ2校驗基于抽樣的非連續性，利用Yates連續校正方法計算，可精確判斷因d值過高而導致種間聯結系數偏大的情況，公式為：

當χ2<3.481時，表明種對間聯結獨立，3.481<χ2<6.635表明種對間存在一定的生態聯結，χ2>6.635表明種對間存在顯著生態聯結[16]。

1.3 種間關聯性計算

Pearson相關系數Spearman秩相關系數是以定量數據，比如物種重要值為基礎，以此分析兩物種間相關性程度和顯著性，可以反映物種在空間分布上的數量特征。本研究中，利用SPSS 22.0軟件進行物物種間Pearson和Spearman指數相關性和顯著性分析。由于灌木和草本樣方面積不同，為了避免數據誤差，對灌木和草本物種分別進行數據統計。灌木、草本重要值(IV)：

IV=(相對多度+相對蓋度+相對頻度)/3

1.4 生態組劃分

依據物種在樣方中是否出現，繪制20×200的0、1二元數據矩陣。利用CANOCO 4.5軟件，采用除趨勢對應分析法(DCA，Detrended Correspondence Analysis)對安塞區20種藥用植物進行分類排序。結合DCA排序結果和物種種間聯結性對安塞區20種藥用植物進行生態組劃分。

2 結果與分析

2.1 延安市安塞區藥用植物種間聯結性

種間聯結關系可以綜合反映研究區域內物種與物種間、物種與環境間的關系。在相同生境和競爭條件下，當植物具有相似的生境需求時，出現在同一群落的可能性很大，種對間多表現為正關聯；若物種具有不同的生態習性，則會占據不同資源空間，種對間多表現為負關聯。從種間聯結系數(AC)上看，20種藥用植物組成的190個種對間均表現出一定的關聯性。63個物種對表現出正聯結關系，其中細葉韭和山丹、萹蓄和獨行菜、萹蓄和莨菪、獨行菜和莨菪、莨菪和酸棗、穿龍薯蕷和黃精的AC數值在0.2以上。127個物種對的AC值小于0，表現出負聯結關系，占總種對的71.1%；正負關聯種對比值為0.5。OI和PC指數反映物種對是否能在同一生境下出現，數值越趨近1，表明物種同時出現的概率越大，但并不一定表示正關聯[9]。AC系數小于0.2的物種對，OI和PC值基本都位于[0, 0.2]范圍，只有1對(遠志-甘草)位于(0.2, 0.4〗范圍。AC系數在0.2以上的6個物種對，其OI指數均大于0.4，PC指數均大于0.2，表明AC系數中表現較強正關聯性的物種對共同出現的幾率較大。穿龍薯蕷和黃精的OI和PC值分別為0.4和0.6，數值均處于最高范圍值，表明兩者存在較強的關聯度。OI和PC值位于 [0, 0.2]范圍的比例分別為78.9%和93.7%，表明安塞區大多數藥用植物同時出現的概率較小且關系較弱，各物種間的空間分布相對較獨立。

2.2 種間聯結顯著性

在17個草本物種共126個物種對中，χ2檢驗顯示46對呈現正聯結，其中表現顯著性(極顯著和顯著，下同)占比為28.3%，陰行草-白頭翁、細葉韭-百里香、萹蓄-獨行菜和穿龍薯蕷-黃精呈極顯著正相關性；81對種間聯結性為負相關，顯著性占比為11.1%，陰行草-細葉韭、陰行草-百里香和莨菪-黃精表現極顯著負相關性，正負關聯比為0.5(表2)。χ2檢驗顯示安塞區藥用植物之間種間聯結松散，表明物種對生長環境要求存在異質性。Spearman秩相關性檢驗表現出和χ2檢驗相似的結果，正負關聯中顯著性占比分別為37.2%和5.4%。在Pearson相關性檢驗中，26.2%的草本物種對表現出正相關性，正負關聯中顯著性占比均小于χ2檢驗和Spearman秩檢驗。這可能是由于Pearson相關系數檢驗為參數檢驗，要求樣本服從連續的正態分布，而自然物種分布大部分不能滿足此要求[18]。對于3個灌木物種共3個物種對，χ2檢驗、Pearson系數和Spearman系數均檢測到1對呈現正關聯，2對呈現負關聯。Spearman系數表明杠柳和沙棘為極顯著負相關，χ2檢驗和Pearson系數則表現為顯著性負相關。說明Spearman的靈敏性要高于χ2檢驗和Pearson系數。

表2 草本和灌木層χ2檢驗、Pearson檢驗和Spearman秩檢驗分析

2.3 生態種組的劃分

綜合分析各樣方的環境因素，DCA第一坐標軸(橫軸)基本代表了海拔，從左向右，海拔從低向高變化，第二坐標軸(縱軸)集中反映了濕度的梯度變化，沿第二軸從下向上，濕度逐漸增加。結合種間聯結系數和相關系數，將安塞區20種藥用植物分為5個生態種組。生態種組是群落生態習性相似的植物種的組合，因此遵循同一生態種組物種間多呈現正聯結性且相關性較大，顯著負相關的物種對不在同一生態組的原則。生態種組I包括萹蓄、獨行菜、莨菪和酸棗，種對間多呈顯著正聯結。四種物種為旱中生、旱生植物，喜光、對水分要求不高，廣泛分布于全區低海拔的坡邊、路旁及村莊附近，屬于該區資源蘊藏量豐富的一類藥用植物。生態種組II物種多為中生物種，對水分有一定要求，主要分布于安塞中南部地區中海拔的荒地、草原、灌叢和疏林中。生態種組III的北柴胡、漏蘆、遠志、山丹和沙棘屬于喜陽、耐旱的旱中生物種，廣泛生長于全區中高海拔的草叢和灌叢中。與生態種組II物種多呈負聯結，表明物種間存在競爭關系。沙棘與同生態組的其他種群呈現正聯結，但是聯結強度較弱，說明沙棘群落內各個種群之間相對獨立，對資源的競爭相對較弱。生態種組IV包括旱生的百里香和細葉韭，主要分布于安塞區北部草原、灌叢中，由于適宜生境重疊，和生態種組III的部分物種呈現顯著正關聯。生態種組V的穿龍薯蕷和黃精表現耐陰喜濕特點，種間呈現極顯著的正聯結。主要分布于該區南部的天然落葉闊葉林中，與生態種組IV兩組間的物種表現為負聯結關系，說明在同一群落中出現的概率很低。

3 結論與討論

種間聯結性反映物種在群落中的空間分布及物種間的相互關系[15]。本研究表明：安塞區常見藥用植物之間整體表現為不顯著負關聯，物種間聯系不緊密，生境存在異質性。種間聯結系數AC系數位于[0.2, -1]的物種對占比為96.8%，表明大部分物種間相關性弱或種間互斥。但是當d值較大時會使得AC值偏高[10]。整體低水平的OI和PC系數進一步證明大部分的藥用植物物種關系松散，共同出現的概率不大，很有可能是由于本研究主要關注群落中藥用植物的種間聯結，與許金石等(2015)[4]和邢莎莎等(2015)[11]的結論有相似性。χ2檢驗、Pearson相關系數和Spearman秩相關系數對種間聯結進行顯著性判定，得出一致的結論，即藥用植物間聯結性不顯著，物種分布具有一定的獨立性。Spearman秩相關系數為非參數檢驗，樣本不必服從正態分布，在本研究中表現出較高靈敏度，彌補了Pearson相關系數和2檢驗的不足。多種種間關聯指數和相關系數的共同使用，可全面準確地揭示安塞區重要藥用植物間種間關系。

根據DCA分析結果，綜合物種間種間聯結性及物種生態習性，可以把安塞區20種藥用植物劃分為5個生態種組。安塞區地處黃土高原丘陵溝壑區，中生和旱生的藥用植物為該區適生物種，具有豐富的蘊藏量。生態種組II和III中的物種廣泛分布于全區，但是其中根莖類的藥用植物由于人類過度挖掘，植物生境群落遭到破壞，嚴重程度可危害本區脆弱的生態系統。中藥材GAP種植為藥用資源可持續利用的重要措施[12]。種間聯結性的研究對于藥用植物的栽培具有重要指導意義。同一生態種組的植物對環境資源具有相似的利用性，種對間多呈現正聯結，種群共生的幾率很大。因此，同一生態種組藥用植物可以混種，同時可以解決種植模式單一的問題，減少病蟲害[13]。沙棘為黃土高原地區生態重建的重要物種，形成該區常見的沙棘灌叢、灌草叢，其林齡大概在15～30 a左右。沙棘與同一生態組其他物種種間關聯大多較弱，說明群落結構相對比較穩定。郭連金等(2007)[14]對不同發育階段沙棘人工群落研究發現，13年生群落內物種間替代速度緩慢，競爭較少，群落組成和結構趨于穩定，并建議對25年生群落老年植株進行適度擇伐，撫育萌生幼苗，促進種群更新發育。而生態種組IV和V的物種生態位寬度較窄，呈現狹域分布。片段化分布的植物，其種群內遺傳多樣性低，導致抵擋外界干擾的能力較弱，容易處于瀕危的境地。由于過度的挖掘，野外調查樣方中的黃精和穿龍薯蕷主要為零星幼苗。以遼東櫟為建群種的闊葉林，為群落結構最穩定的氣候頂級群落[15]。因此，遼東櫟林下的黃精和穿龍薯蕷，建議減少人為破壞，使種群恢復其再生能力，或者人為撒播適量種子，增加種苗率[16]。綜上，藥用植物種間聯結性分析為地區藥用植物合理開發利用、保護及栽培提供科學的理論依據。