優化氮素調控對小麥鋅積累與轉運的影響

阮思越，何曉明，張玲，梁政淵，鄒溫馨，王興邦，楊懷玉，劉敦一，張務帥，陳新平

摘要：以小麥品種良星99為材料，采用長期定位大田試驗田研究了5個不同施氮水平下各個時期小麥植株的鋅營養狀況和氮素調控對植株鋅轉運與分配的影響。結果表明，增加施氮量顯著提高小麥植株在各生育期鋅的含量和累積量，在不同器官中鋅含量和鋅累積量均隨施氮量的增加而提高。在收獲期，鋅主要集中在籽粒中，約占植株鋅累積量的70%，莖和葉中比例依次下降。施氮量對鋅的收獲指數及開花后鋅的轉運量沒有顯著影響。在優化施氮水平處理下，小麥籽粒鋅含量超過40 mg/kg，達到了以小麥為主要糧食作物的人群鋅營養和健康要求的范圍。

關鍵詞：小麥;鋅;養分優化管理模式;氮鋅協同

中圖分類號：S512.1+10.62文獻標識碼：A文章編號：1000-4440（2021）06-1436-07

Effects of optimized nitrogen regulation on zinc accumulation and transport in wheat

RUAN Si-yue1，HE Xiao-ming1，ZHANG Ling2，LIANG Zheng-yuan2，ZOU Wen-xin1，WANG Xing-bang2，YANG Huai-yu1，LIU Dun-yi1，ZHANG Wu-shuai1，CHEN Xin-ping1

（1.College of Resources and Environment， Southwest University， Chongqing 400715， China;2.College of Resources and Environmental Sciences， China Agricultural University， Beijing 100083， China）

Abstract：In the long-term field experiment， LX99 was used as the material to study the effects of under five zinc nutritional status and nitrogen regulation in wheat plants at different stages on zinc transport and distribution under five nitrogen levels. The results showed that zinc content and accumulation of wheat plants at all growth stages were significantly increased by increasing nitrongen application rate. The content and accumulation of zinc in different organs of wheat increased with the increase of nitrogen application rate. At the harvest stage， zinc was mainly concentrated in grains， accounting for about 70%， followed by stems and leaves. However， nitrogen application rate had no significant effect on zinc harvest index and zinc transport after flowering. The content of zinc in wheat grain under the optimal nitrogen application level was more than 40 mg/kg， which met the requirements of zinc nutrition and health for the population with wheat as the main food.

Key words：wheat;zinc;nutrient optimal management;nitrogen zinc coordination

鋅（Zn）是植物生長發育必需的17種營養元素之一 ，也是人體正常生長發育所需的微量元素之一[1-5]。鋅作為多種酶的組分廣泛地參與各種代謝活動，鋅營養不足會引起生長發育停滯、智力和免疫力下降等問題，鋅攝取量不足會導致免疫功能障礙、性腺發育不良、認知功能障礙以及腹瀉、肺炎等疾病[6-9]。小麥是中國的三大糧食作物之一，在中國居民日常所需的鋅中20%以上由小麥及小麥制品提供[4，10-12]。據有關研究結果，中國主要麥區的春、冬小麥籽粒鋅平均含量僅約為30 mg/kg，不足以滿足人體正常的鋅營養需求[4，10-13]。

前人研究結果表明，氮肥用量顯著影響小麥、玉米等作物對鋅的吸收與累積[14-21]。與不施氮或氮肥不足相比，增加氮肥用量不僅提高了小麥籽粒中的鋅含量，而且降低了面粉中植酸和鋅的摩爾比，提高了籽粒鋅的生物有效性[14-16]。有關鋅在植株體內的分配和運轉及氮肥的影響已有較多報道[14-21]，在氮鋅協同轉運方面也有一定的研究[22-26]，但是對于小麥灌漿期重要器官中鋅轉運以及氮肥水平的影響研究仍存在空白。本研究在高產高效養分優化管理模式下，進一步研究小麥鋅吸收、分配和累積特性，分析開花后小麥旗葉、灌漿期穗中鋅的變化動態，對小麥灌漿過程中鋅的再轉運進行觀察，解析小麥不同生育期和器官的氮鋅協同關系，以期為優化高產高效小麥氮肥管理方案，提高小麥籽粒品質提供參考。

1材料與方法

1.1試驗設計

試驗設于河北省邯鄲市曲周縣（36.9°N，115.0°E）的小麥-玉米氮肥用量長期定位試驗地（始于2007年）上進行。試驗于2018-2019年小麥季進行，小麥品種為黃淮平原普遍種植的半冬性中熟品種良星99（國審麥2006016），于2018年10月7日播種，播種量為210 kg/hm2，前茬玉米收獲后秸稈全量粉碎還田。小麥季的氮肥用量分別為0 kg/hm2、112 kg/hm2、160 kg/hm2、208 kg/hm2和300 kg/hm2，分別記為N0、N112、N160、N208和N300。其中，N160為優化施氮處理，根據高產條件下小麥不同生育階段氮素需求規律，通過土壤硝酸鹽速測計算土壤的臨界供氮能力，以此計算獲得氮肥施用量;N112和N208相當于優化施氮處理（N160）施氮量下調或上調30%。N112、N160和N208處理中，18.8%的氮肥作為基肥，其余氮肥作為追肥在拔節期施用。N300為農民習慣施肥量，50%作為基肥，50%在拔節期作為追肥。氮肥為尿素，基肥在播種前撒施后翻耕入土，追肥撒施后灌水。小麥季磷肥用量為P2O5 120 kg/hm2（過磷酸鈣），鉀肥用量為K2O 100 kg/hm2（硫酸鉀），全部作基肥，撒施翻耕入土。所有處理設4次重復，小區面積為20 m×15 m，共20個小區，采用完全隨機區組排列。

試驗地土壤為石灰土，小麥播種前取土分析，土壤pH值為8.3，有機質含量為12.60 g/kg，全氮含量為0.83 g/kg，速效磷、速效鉀、速效鋅含量分別為7.2 mg/kg、125.0 mg/kg、2.4 mg/kg。

1.2取樣與樣品分析

分別于2019年3月8日、3月30日、5月1日和6月1日，即小麥返青期（GS25）、拔節期（GS31）、開花期（GS60）、成熟期（GS90），取小麥植株地上部樣品。每小區，從0.3 m2（0.5 m×0.6 m）面積上獲取地上部全株。成熟期樣品分為穗、葉、莖和籽粒。小麥開花后1 d、10 d、15 d、24 d和31 d每小區隨機選取50～60片旗葉，開花后15 d、24 d和31 d隨機選取20個穗。其中開花后31 d樣品為成熟期樣品。植物樣品用酒精和清水擦洗后，在烘箱中60 ℃烘干。所有樣品用粉碎機粉碎，供養分測定。樣品經微波消解（加入濃HNO3 5 ml），稀釋定容后用電感耦合等離子體發射光譜儀（ICP-OES，iCAP7400， Thermo Scientific）測定鋅含量。

1.3統計分析

采用單因素方差分析檢驗氮素水平影響，采用Pearson相關分析檢驗小麥植株或器官中鋅、氮含量的線性相關性，所有統計分析在Sigma-Plot12.5（Systat Software， Inc）內嵌統計軟件上進行，采用LSD-test法進行多重比較。

2結果與分析

2.1小麥各生育時期全株鋅營養變化

小麥植株鋅含量隨生育期進程而變化（表1），在GS25時期（返青期），植株的生物量較低，鋅含量最高，拔節期至開花期逐漸降低，開花期至成熟期小麥地上部植株鋅含量不再有明顯變化。氮素水平對各生育時期小麥植株的鋅含量有顯著影響（表1），總體來看，隨著氮素水平提升，植株鋅含量顯著增加。在所有生育期，N300處理鋅含量最高。N160處理與N300處理鋅含量在營養生長期（GS25和GS31）有顯著差異，而在開花期和收獲期鋅含量沒有差異。N208處理植株鋅含量處于N160處理與N300處理之間，與二者都沒有顯著差異。除開花期N112處理植株鋅含量顯著高于不施氮處理外，在所有其他時期都與不施氮肥處理水平相近，而顯著低于其他施氮處理。相關分析結果（圖1a）表明，在除成熟期外的其他生育期，小麥植株鋅含量和氮含量呈極顯著或顯著正相關關系。

隨著小麥生長和生物量累積，小麥地上部植株鋅吸收量不斷增加（表2）。返青期小麥植株鋅吸收量為23～125 g/hm2，至成熟期時增加到60～479 g/hm2，增加了1.6～2.8倍。小麥鋅吸收量隨著氮肥用量提高而顯著增加（表2），N160、N208、N300 3個處理小麥植株鋅吸收量最高，返青期、拔節期、開花期分別為不施氮處理的4.9～5.4倍、5.9～7.2倍和7.0～8.2倍，在這些生育期這3個處理之間鋅吸收量沒有顯著差異;N112處理植株鋅吸收量顯著低于其他3個施氮水平處理，但顯著高于不施氮對照，為不施氮對照的2.6～5.2倍。至成熟期，N300處理鋅吸收量最高，約為不施氮處理的8倍，并且顯著高于N160處理及以下水平施氮處理，整體而言，當施氮超過208 kg/hm2時，成熟期小麥植株鋅總吸收量不再顯著增加。

2.2小麥生育后期旗葉和穗的鋅營養變化

為了分析小麥在生育后期（生殖生長期）的鋅營養變化特性，通過密集采樣（間隔7～10 d），從GS60至GS90期間采取了5次小麥旗葉樣本。在此期間，旗葉的鋅含量出現階段性下降（表3），在開花后第10 d，鋅含量小幅下降;開花后24 d至成熟期，旗葉的鋅含量發生第2次下降;從開花初期至收獲期，旗葉鋅含量平均下降了一半左右。從旗葉鋅含量來看（圖2a），N160處理和N112處理大約從開花后24 d開始下降，而施氮水平較高的N208處理和N300處理旗葉鋅含量大約從開花后15 d開始下降，不施氮對照未見到旗葉鋅含量明顯下降。施氮水平對旗葉鋅含量的影響不顯著（表3），但是由于不同氮水平對旗葉的生物量有顯著影響，因此，旗葉中鋅累積量在不同施氮水平之間有顯著差異，在開花后不同時間都表現為N300≥N208≥N160>N112>N0（圖2a）。對開花后不同時間旗葉鋅含量和氮含量進行相關分析，發現二者之間無顯著相關關系（圖1b）。

以開花后15 d（灌漿50%）作為起始節點至成熟期3次取穗樣品，分析小麥穗鋅營養變化情況。在此期間，穗中鋅含量灌漿中后期（DAF24）有所下降，但至成熟期重新回升（表4）。施氮水平對DAF15和DAF24時穗中鋅含量有顯著影響，隨著施氮水平提高而增加（表4），但對成熟期穗中鋅含量沒有顯著影響。相關分析結果表明，DAF24時穗中鋅、氮含量呈顯著正相關關系（圖1c）。灌漿過程中，穗中鋅含量持續增加，同時受施氮水平的影響，表現為隨著施氮水平提高而顯著增加（圖2b）。

2.3收獲期鋅在小麥不同器官中的分布

在收獲期，小麥植株各部位鋅含量表現為籽粒>葉≈莖稈（表5）。收獲期不同器官鋅含量與施氮水平有著較為密切的關系，隨著施氮水平的提高而增加，這在籽粒中特別明顯。籽粒鋅含量以N300處理最高，顯著高于N160處理及以下施氮水平處理;N112處理與N0對照的籽粒鋅含量沒有差異，但顯著低于N160處理。施氮水平對成熟期葉鋅含量也有顯著影響，但對莖鋅含量影響不顯著（表5）。相關分析結果表明，成熟期籽粒和葉鋅、氮含量呈極顯著正相關關系。從鋅吸收的分布來看，小麥植株中鋅主要分布在籽粒中（圖3）。籽粒中鋅累積量在不同施氮水平處理間存在極顯著差異，N300、N208、N160處理顯著高于N112處理，后者又顯著高于N0對照（圖3）。在所有施氮水平中，鋅的收獲指數都超過了70%（表6），但施氮水平處理間無顯著差異。施氮水平同樣顯著影響葉和莖中的鋅含量（圖3）。

假設植株的鋅都來自土壤且在此過程沒有損失，根據收獲期和開花期小麥植株鋅吸收的差值，可以估算小麥開花以后鋅的吸收量，以此為基礎，假設所有再利用的鋅都轉向了籽粒，從而估算鋅從其他組織向籽粒的再運輸。結果表明，開花前和開花后鋅的吸收量占總吸收量比例分別為67.2%～71.3%和28.7%～32.8%，施氮水平對此無顯著影響。花后通過再運輸進入籽粒的鋅為27.6～219.6 g/hm2，隨施氮水平的提高而顯著增加;再運輸鋅對籽粒鋅的貢獻率為58.4%～60.7%，但施氮水平之間差異很小（表6）。

3討論

3.1小麥不同生育期鋅吸收積累規律

鋅被小麥植株根系吸收后，轉移到木質部運輸至地上部，營養器官中鋅能夠通過韌皮部再轉運至籽粒中累積起來[24-26]。在本試驗中，不同施氮水平的小麥植株均沒有出現缺鋅癥狀。在GS25、GS31、GS60、GS90這4個生育期中，間隔時間為30 d左右。從吸收積累的日速率變化來看，植株營養生長期的鋅積累主要發生在拔節至開花階段，各施氮肥處理單位面積日吸收累積速率4.65～4.86 g/（hm2·d），遠高于返青-拔節階段的日累積速率[1.05～2.04 g/（hm2·d）]，略高于開花-成熟階段的日累積速率[（3.74～4.96 g/（hm2·d）]。植株另一個鋅吸收的高峰期則是在生殖生長期，此時植株吸收的鋅主要貢獻給了籽粒，約占籽粒鋅吸收累積量的40%，占全生育期植株地上部總吸收累積量的30%。小麥開花前、后鋅吸收積累分配比例（分別約為70%和30%）與其他研究結果相近，與其他作物如玉米（63%、37%）也十分接近[3，19-21，25-26]。

3.2小麥鋅向籽粒的分配與轉移

提高小麥籽粒鋅含量對補充人體鋅營養有重要意義。研究發現，從20世紀90年代至今，全球小麥籽粒鋅含量平均從39.6 mg/kg下降至 29.1 mg/kg。不同小麥品種間籽粒鋅含量存在較大差異。目前，中國主要麥區春、冬小麥籽粒鋅含量平均約為30 mg/kg。Cakmak等認為，小麥籽粒鋅含量為40～60 mg/kg時，才能保障以小麥為主要糧食作物人群的鋅營養和健康[6-8]。本研究中，小麥籽粒鋅含量達到了33.7～53.6 mg/kg，其中優化施氮處理（N160）及以上施氮水平時籽粒鋅含量都超過了40 mg/kg。作物籽粒中的鋅有2大來源，一是花前營養器官累積的鋅在灌漿時期通過韌皮部再轉運到籽粒，另一部分是開花后根系吸收的鋅分配至籽粒。本研究結果表明，鋅收獲指數為0.73～0.79，接近于前人結果[13-14]。再利用鋅對籽粒鋅的貢獻率達到了60%左右，該比例接近于前人高產小麥研究報道的58%～60% [9];但是，要低于同一試驗地早期研究報道的59%～100%[13-14]，這可能是由于不同小麥品種和土壤有效鋅含量變化等所引起。Kutman等研究結果表明灌漿期間再利用鋅對籽粒鋅的貢獻與供鋅水平有較大關系[26]。有研究結果表明，小麥灌漿時期通過葉面噴施鋅肥可以顯著增加籽粒鋅含量[27-28]。

3.3氮鋅協同效應影響小麥的鋅營養狀況

本研究結果表明，隨著氮肥用量增加，小麥植株和籽粒的鋅吸收累積量同步增加，同時營養生長時期小麥植株的氮、鋅含量有著顯著的相關性。說明提高氮素水平促進了小麥根系對鋅的吸收[18-21，24，26，29]。灌漿期（DAF24）穗中氮、鋅含量、成熟期籽粒和葉中氮、鋅含量同樣都存在顯著正相關關系，說明鋅和氮（含氮代謝物如氨基酸、煙堿等）在再利用的長距離運輸過程中可能也存在著協同作用[29]。有關研究結果表明，葉面噴施氨基酸鋅的籽粒吸收利用效率顯著高于硫酸鋅[30-31]。從旗葉鋅含量和累積量變化來看，較高施氮水平下從開花后15 d（約為灌漿結束前的14 d）開始發生鋅的轉移，此階段也正是穗中鋅因生長而稀釋的時期（含量降低，但累積量卻持續增加），從而彌補了對穗的供鋅能力，促使鋅含量和累積量同步提升;而施氮水平較低處理的鋅再利用集中在開花后24 d（灌漿的最后7 d），推測是由于供氮充足小麥旗葉在后期仍保持較高的活力，有利于碳氮同化物和鋅向籽粒的運輸，或者在供氮水平較低的葉片中為了保持基本營養功能，需要保持一定量的鋅，從而延遲了鋅的運出。鋅收獲指數、開花前吸收鋅再利用和開花后鋅吸收對籽粒鋅的貢獻在不同施氮水平之間沒有顯著差異，說明鋅向籽粒的分配比例并沒有受到施氮水平的影響。

本研究結果表明，提高氮肥用量可以顯著促進小麥植株鋅吸收，增加籽粒鋅含量。優化施氮水平（160 kg/hm2）顯著提升小麥的氮素利用效率，此時籽粒鋅含量為44.9 mg/kg，達到了以小麥為主要糧食作物的人群鋅營養和健康要求的范圍（40～60 mg/kg）[6-8]。小麥拔節后生長明顯加快，對氮素的需求增強，是小麥氮素需求的高峰期，是小麥氮肥追肥的重要時間點，此時追施氮肥不僅促進小麥生長，同時也是增強鋅吸收的重要措施。因此，小麥氮素養分優化管理不僅提升了氮素養分管理效率，同時也能夠使籽粒保持較高的鋅含量，滿足人體健康膳食要求。

致謝：感謝中國農業科學院茶葉研究所方麗老師幫助分析測定鋅含量和中國農業大學曲周試驗站劉永亮同志在田間試驗過程中的幫助！

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（責任編輯：張震林）

收稿日期：2021-03-06

基金項目：國家玉米產業技術體系項目（CARS-02-15）;中央高校基本科研業務費項目（XDJK2020C069）

作者簡介：阮思越（1996-），男，浙江杭州人，碩士，主要從事植物營養生理研究，（E-mail）15267199924@163.com

通訊作者：陳新平，（E-mail）chenxp2017@swu.edu.cn