根結線蟲為害與香蕉枯萎病發生相關性的初探

尹可鎖，鄭泗軍，2，李迅東，楊寶明，李永平，黃玉玲，徐勝濤

(1 云南省農業科學院農業環境資源研究所，昆明，650205；2 國際生物多樣性中心——云南省農業科學院聯合研究團隊，昆明，650205)

香蕉是熱帶和亞熱帶地區的重要經濟作物，2018年我國大陸香蕉種植面積為34.67萬hm2多，香蕉產業已成為地方經濟發展和農民脫貧致富的重要支柱產業[1]。然而，由尖孢鐮刀菌古巴?；?號生理小種熱帶型(Fusariumoxysporumf. sp.cubensetropical race 4: TR4)引起的毀滅性土傳病害——香蕉枯萎病正快速蔓延，嚴重威脅香蕉產業的生存與可持續發展，防控枯萎病已成為目前香蕉產業急需解決的問題[2,3]。

香蕉根圍寄生線蟲是香蕉的主要病害之一，廣泛發生分布于各香蕉主產區，其中以南方根結線蟲Meloidogyneincognita為優勢種[4]?？菸“l生與根結線蟲為害的相關性越來越受到人們的關注和重視[6-11]。室內盆栽試驗表明，與單一接種枯萎病菌相比，根結線蟲和枯萎病菌同時接種顯著加重香蕉枯萎病的發生和為害[11-15]。在生產中，我們發現根結線蟲為害嚴重的香蕉園枯萎病發病率也高，管理中重視根結線蟲防治的香蕉園，枯萎病發病率低并且蔓延速度慢。因此，探明香蕉園根結線蟲為害與枯萎病發生的相關性，對枯萎病的防控具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 植株感染枯萎病判定方法

香蕉枯萎病發生的判斷標準為植株下部葉片黃化4片以上或假莖基部有2塊以上葉鞘開裂，裂縫大于10 cm，判斷為發病[15]。發病率(%)=(發病植株數/調查總株數)×100。

1.2 根結線蟲為害病情指數調查

標記套袋期的香蕉植株，在根際周圍東南西北4個方向，挖取根系100 g，調查根結線蟲為害情況并計算病情指數。根結線蟲為害程度的分級標準為0級，根系完整，無根結；1級，少量根結，占根系量的25%以下；3級，根結數量中等，占根系量的26%～50%；5級，根結數量較多，占根系量的51%～75%；7級，根結特多且較大，占根系量的76%～100%[4]。病情指數=∑(各級病株數×相對級數值)/(調查總株數×7)×100

1.3 不同蕉園的根結線蟲病情指數和枯萎病發病率調查

在云南省香蕉主產區的河口縣、金平縣和元陽縣選取香蕉園20個，每個園選取5個點，每點2株，參照方法1.2調查根結線蟲病情指數。同時，在調查根結線蟲的區域選擇3個點，每點香蕉200株，參照1.1的方法調查枯萎病發病率。

1.4 不同香蕉品種根結線蟲病情指數和枯萎病發病率調查

在香蕉套袋期，選擇高抗枯萎病野生種“Pahang”(引自國際生物多樣性中心)，中抗枯萎病品種“南天黃”(引自廣東省農業科學院果樹研究所)和“云蕉1號”(本研究團隊自選品種)，以及枯萎病感病品種“巴西蕉”和“桂蕉6號”(引自廣西農業科學院生物技術研究所)，在供試品種的3個重復種植小區中調查統計枯萎病發病率，每重復選擇10株，按1.2的方法調查根結線蟲病情指數。

1.5 香蕉不同生育期根結線蟲病情指數和枯萎病發病率調查

選擇“Pahang”“南天黃”“巴西蕉”3個品種，分別在苗期(移栽后3個月)、營養生長期(移栽后5個月)、孕蕾期(移栽后8個月)和套袋期(移栽后11個月)進行調查，每個品種的3個重復小區調查統計枯萎病發病率，每重復選擇10株，按1.2的方法調查根結線蟲病情指數。

2 結果與分析

2.1 不同香蕉園根結線蟲病情指數和枯萎病發病率

試驗結果看出，在調查香蕉園中，枯萎病發病率最高的為35.8%，最低的為2.5%；而根結線蟲病情指數最高為45.7，最低為7.1?？菸“l病率與根結線蟲病情指數的相關系數方程為y=1.128 9x+4.937 9，相關系數R2=0.806 5(見圖1)。

圖1 云南省香蕉園枯萎病發病率與根結線蟲為害的相關性

2.2 不同香蕉品種根結線蟲病情指數和枯萎病發病率

試驗結果看出，定植后第9個月，供試品種植株枯萎病發病率以感病品種“巴西蕉”最高，為61.8%；高抗品種“Pahang”的發病率最低，為0，未發現發病植株；“桂蕉6號”“云蕉1號”“ 南天黃”的枯萎病發病率分別為49.5%、41.9%、22.9%。根結線蟲病情指數以“巴西蕉”最高，為30.0；“Pahang”最低，為2.4；“桂蕉6號”“云蕉1號”“ 南天黃”的根結線蟲病情指數分別為28.1、24.8、22.4。枯萎病發病率與根結線蟲病情指數的相關系數方程為y=0.029 8x+0.456 6，相關系數R2=0.852 4(見圖2)。

圖2 不同品種香蕉枯萎病發病率與根結線蟲為害的相關性

2.3 香蕉不同生育期的根結線蟲病情指數和枯萎病發病率

試驗結果看出，大田種植“巴西蕉”和“南天黃”后，苗期未發生枯萎?。坏S著生育期往后，發病率逐漸升高，特別是孕蕾期至套袋期，發病率明顯增加；套袋期發病率達最高，“巴西蕉”和“南天黃”分別為45.6%和21.3%，分別是孕蕾期的2.9和2.5倍?！癙ahang”整個生育期未發生枯萎病。3個品種在苗期開始發現根結線蟲為害，病情指數都低于3.0；隨著生育期往后，為害逐漸加重，套袋期“巴西蕉”“南天黃” “Pahang”的病情指數分別為30.0、28.6和5.7，其中營養生長期到孕蕾期，病情指數增加較為明顯?！癙ahang”的根結線蟲病情指數在苗期后顯著低于其他兩個品種；同時未發生枯萎病。各個生育期“南天黃”根結線蟲病情指數與“巴西蕉”差異不顯著，而枯萎病發病率顯著低于“巴西蕉”(見表1)。

表1 巴西蕉等3個香蕉品種不同生育期根結線蟲病情指數和枯萎病發病率比較

3 結論與討論

試驗結果表明，根結線蟲病情指數越高的香蕉園，其枯萎病發病率也越高；枯萎病抗性越高的品種，其根結線蟲病情指數也越低；根結線蟲病情指數最高的生育期，其枯萎病發病率也最高；香蕉大田生產中枯萎病發病率與根結線蟲病情指數有一定相關性。符美英等[13]和馬冉等[14]開展的溫室盆栽試驗結果也表明，根結線蟲和尖孢鐮刀菌4號生理小種同時復合侵染時，枯萎病病情指數較單一病原菌侵染時高。有報道抗枯萎病品種在根結線蟲侵染下，其對枯萎病的抗性可能會降低或喪失[9-11]。本試驗中，抗枯萎病野生種“Pahang”的根結線蟲病情指數較低，同時枯萎病未發生，這是由于田間根結線蟲種群密度不夠高，對根系影響不大，還是由于“Pahang”對枯萎病菌抗性很高，有待進一步研究。在孕蕾期后，香蕉感病和抗病品種的枯萎病發病率明顯增加，這是由于根結線蟲為害加重，還是由于植株自身抵抗力降低，導致發病率提高，有待于進一步研究。

通常認為根結線蟲對寄主的影響有3方面：(1)造成傷口。根結線蟲為害，根表會形成傷口，而傷口是病原菌侵入寄主的理想途徑之一[6]。(2)誘導寄主生理生化變化。根結線蟲取食、侵入和在根系中生長發育，導致寄主根系內的過氧化酶、酚類、糖、可溶性蛋白、游離氨基酸、核苷酸等發生變化[9-12]。同時，內源植物生長調節劑，如赤霉素( GA) 、吲哚乙酸( IAA) 和茉莉酸甲酯( JA -Me)等也會發生變化[10，12]。這些變化會影響枯萎病菌的侵入。(3)誘導根系分泌物改變。傷口改變細胞滲透壓，加之寄主生理生化的變化，導致根系分泌物發生改變；根系分泌物是影響根際環境的重要因素[16-17]。因此，根結線蟲為害打破了寄主對枯萎病菌的防御體系，還是創造了有利于枯萎病菌侵入、生長和定殖的環境，從而影響枯萎病發生，具體機理有待研究。

根結線蟲與香蕉枯萎病菌的復合侵染已受到越來越多的關注。探明根結線蟲與香蕉枯萎病發生的關系，對香蕉枯萎病的防控具有現實指導意義。本結果表明，根結線蟲為害與香蕉枯萎病發病率有相關性。因此生產實踐中，防控根結線蟲可以一定程度上降低香蕉枯萎病發病率。