呂中偉,吳文瑩,郭紅光,婁玉穗,張 柯,劉程宏
(1 河南省農業科學院園藝研究所,鄭州,450000;2 鄭州市農林科學研究所,鄭州,450000)
傷流是植物體從受傷部位溢出液體的一種生理現象,溢出的液體被稱為傷流液,通常呈無色無味透明狀[1]。葡萄的傷流通常發生在萌芽前的一個階段[2],傷流的產生標志著樹液開始流動,樹體生命力逐漸恢復。研究結果表明,傷流程度因品種、生長階段、環境條件、栽培管理措施等因素而存在差異。傷流量過多還會對葡萄萌芽和生長帶來不利影響,在生產上應引起重視[3]。
以8年生歐亞種葡萄(新雅、新郁、夏至紅、香妃)和歐美種葡萄(夏黑、峰后、陽光玫瑰、醉人香)為研究對象,分析其傷流發生情況及其與氣溫的關系,同時分析了不同品種間葡萄傷流液成分的差異,以期為葡萄生產提供借鑒指導,并為后期開展傷流液的其他特性及與抗性關系研究提供試驗積累。
1.1 試驗材料試驗于2020年3月在河南省新鄉市平原新區河南現代農業研究開發基地進行,以園內2012年春季定植的歐亞種葡萄(新雅、新郁、夏至紅、香妃)和歐美雜種葡萄(夏黑、峰后、陽光玫瑰、醉人香)為試材,高寬垂架式,定干高度1.45 m,種植株行距1.5 m×3 m,砂壤土。肥水管理較好且一致。
1.2 試驗設計各品種選擇長勢一致、無病蟲害的3株健壯樹,每株樹各選取3個枝條的1年生枝條各1個,具體處理及代號見表1。所有枝條均為雙芽修剪,掛吊牌后統計枝條粗度。

表1 不同品種葡萄傷流試驗處理及代號
1.3 調查/測定內容與方法調查內容為傷流開始時間(月-日)、傷流結束時間(月-日)、每天傷流量(mL)、傷流期間的氣溫(℃,2:00、8:00、14:00、20:00共4個時刻)、日平均氣溫(℃,氣象站取得)。在傷流開始后第3天(或第5天),每2個小時收集、測定一次傷流量,連續測定12次,掌握不同品種葡萄傷流日變化規律。
傷流液采用直接收集法。在傷流開始后,固定枝條,用100 mL一次性紙杯收集傷流液。為防止杯子被風吹翻,用透明膠帶將杯子固定在枝條上;為防止異物落入杯子,用保鮮膜和橡皮筋封好杯口。量筒稱量體積后將傷流液裝入瓶中封好口放進冰箱冷藏室暫存,待所有葡萄品種傷流結束后將傷流液帶回實驗室測定營養成分含量。
游離氨基酸按GB/T30987-2014測定。
2.1 不同品種傷流情況不同品種不同處理傷流(見圖1)發生情況不同,具體見表2和表3。

圖1 葡萄剪口傷流情況

表2 不同品種葡萄各處理枝條傷流發生與否統計
統計發現,峰后葡萄不發生傷流,新郁、陽光玫瑰、醉人香只有1個處理發生傷流,夏至紅、夏黑部分處理不發生傷流,新雅、香妃所有處理均發生傷流。不同葡萄品種枝條粗度差異不顯著,但傷流情況差異較大,首先傷流時間差別較大(5~22 d),但與種性、漿果成熟時間沒有明顯相關性;其次,傷流量差別大,其中香妃傷流量最大(713.5 mL),夏黑次之(656.5 mL);另外,一些品種整體傷流量大,而有些品種只是一部分枝條傷流量大,如醉人香各處理枝條中,只有H2-1一個處理發生傷流,且傷流量較大(209 mL)。
各品種傷流總量從多到少分別為713.5 mL(香妃)、656.5 mL(夏黑)、297.5 mL(新雅)、209 mL(醉人香)、161.5 mL(夏至紅)、4.5 mL(新郁)、1 mL(陽光玫瑰)和0 mL(峰后)。分析可知早果且豐產性好的品種傷流量大(香妃、夏黑、新雅);中熟品種次之(醉人香);極早熟品種再次之(夏至紅);晚熟(中晚熟)品種傷流量極少(峰后、陽光玫瑰、新郁)。
2.2 溫度對傷流的影響對香妃和夏黑的每日傷流量分別進行統計,發現不同品種的傷流量差異較大。其中,傷流量最多的香妃單日傷流量最多為164.0 mL(3月18日);傷流量次之的夏黑一天的傷流量最多為113.0 mL(3月18日),之后傷流量減少,在出現一個小峰值(香妃38.0 mL;夏黑84.0 mL)后逐漸減少。
結合圖2可知,3月9日溫度升至10 ℃以上后繼續上升,之后氣溫發生波動但總體呈現上升趨勢,且于3月18日達到這一時期的最高值(19.3 ℃),之后氣溫在15~20 ℃之間波動,26日降至12.8 ℃,27日之后維持在10 ℃左右。對比這一時期的香妃和夏黑的傷流量,發現香妃隨著溫度升高傷流量一開始(3月14日)就有較大的數值(95 mL),隨后出現波動并在氣溫極值時出現傷流量最大值(164.0 mL),之后傷流量減少(27日1.5 mL,之后逐漸減少至零);夏黑也是隨著溫度升高,于3月14日開始出現傷流,但是每日傷流量的波動較緩,同樣是3月18日氣溫極值時達到傷流量的最大值(113.0 mL),之后緩慢減少直至為零(27日)。

圖2 2020年葡萄傷流期間日平均氣溫和日傷流量的變化
2.3 香妃、夏黑一天中傷流情況通過對香妃和夏黑一天中傷流量變化的測定和對比分析,發現香妃的傷流量在一天中的不同時段出現明顯波動,夜間傷流量較小,8:00—10:00傷流量開始增多,10:00—16:00傷流量最大,隨后逐漸減少;而夏黑的傷流量在一天中不同時段波動較不明顯,其中在10:00—16:00出現一個小高峰,18:00—24:00和2:00—8:00出現兩個更小的高峰,總體呈現白天傷流量略高于夜間,且以小周期的形式出現波動。可見雖然傷流量同樣很多,但其傷流發生時間不同,歐亞系香妃以波動形式在一天中出現一個較大的傷流量高峰值,而歐美系夏黑則以較平緩的方式全天均以較小的速度發生傷流(見圖3)。

圖3 香妃、夏黑葡萄一天內(24 h)傷流量變化
2.4 不同品種傷流液氨基酸成分從表4可知,各品種葡萄傷流液中均含有較多游離氨基酸,但脯氨酸含量極少(或為0),這與黃海山等[4]的研究結果不一致,但與晁無疾等[5]的研究結果一致。
傷流液中均含有較高含量的游離氨基酸,其中新雅和新郁中的含量最高(52.83 mL和50.25 mL),分析是由于這兩個品種與其他品種的來源差異較大,而夏黑和醉人香、香妃和夏至紅的傷流液中游離氨基酸成分和含量趨于一致??梢妭饕撼煞峙c品系來源存在一定關系。新雅親本為紅地球×里扎馬特,新郁親本為E42-6(紅地球實生)×里扎馬特;夏黑親本為巨峰×無核白,醉人香親本為巨峰×卡氏玫瑰;香妃親本為73-7-6(玫瑰香×莎巴珍珠)×緋紅,夏至紅親本為緋紅×玫瑰香。

表4 葡萄傷流液氨基酸成分分析 mg/L
葡萄與其他果樹不同,在樹液流動期至萌芽前有一個明顯的傷流階段,但葡萄品種不同其傷流情況不同。研究發現,早果且豐產性好的品種傷流量大;中熟品種次之;極早熟品種再次之;晚熟(中晚熟)品種傷流量極少。
葡萄傷流是發芽前生理準備的一個反應,傷流情況與葡萄樹體所處環境有較大關系。春季氣溫逐漸上升,根系開始活動,樹液流動變快,受根壓影響葡萄樹體會在傷口處發生傷流[6]。本研究中,當氣溫升至10 ℃以上,隨著氣溫的升高,樹體開始恢復生長,在蓄積幾天后即發生傷流。不同品種的傷流量發生情況不同,歐亞系的香妃傷流量波動大,歐美系的夏黑波動較小,但同樣是達到一定傷流量后逐漸減少,停止傷流。
根據一天中傷流量的統計分析,同樣發現歐亞系的香妃傷流量波動大,歐美系的夏黑波動較小,因此認為香妃的傷流受一天中溫度影響較大,10:00—16:00溫度較高時傷流量大,而夏黑受其影響較小。
已有研究表明,在低溫處理或抗寒鍛煉過程中,大部分抗寒性強的品種葉片或枝條中脯氨酸含量會急劇增加[7-9],因此認為脯氨酸是研究葡萄抗寒性的重要指標。但在本研究中各品種葡萄傷流液中脯氨酸含量均極少(或為0),這與黃海山等的研究結果不一致,但與晁無疾等的研究結果一致。筆者認為,植物體在接受低溫處理時葉片或枝條中會產生大量的脯氨酸,這與傷流液中出現的脯氨酸量沒有直接關系,具體原因有待進一步研究。
葡萄品種間的傷流情況存在差異,起源相近的品種其傷流物質成分也大致相似,如新雅和新郁的傷流液中含有明顯高于其他品種的游離氨基酸含量。而夏黑和醉人香、香妃和夏至紅的傷流液中游離氨基酸成分和含量趨于一致。可見傷流液成分與品系來源存在一定關系。
傷流是葡萄的一個正常生理過程,但隨著傷流液的排出,必然會造成植株體內的營養損失和失衡,不利于葡萄萌芽及生長,因此生產中應對大量傷流造成的營養損失予以關注[10]。而不同品種間傷流情況差異及傷流液與葡萄抗性關系有待進一步深入研究。