云南地方秈粳稻稻瘟病抗性和農藝性狀差異分析及優異稻種篩選

楊楠 陳愷茜 楊勤忠 唐文強 張文龍 何平 楊暮英 李勇成 韓光煜

摘要：【目的】分析云南省地方秈稻和粳稻的稻瘟病抗性和農藝性狀差異，篩選適宜于種植區環境的優異地方稻種，為稻瘟病的抗性育種及良種選育提供理論依據。【方法】以云南地方秈稻和粳稻品種各23份為材料，利用8個稻瘟病菌株進行室內苗期稻瘟病抗性鑒定及抗瘟基因推導，并結合田間農藝性狀測定結果進行綜合評價，篩選出優異地方稻種。【結果】抗性頻率為0.0%～25.0%、25.1%～50.0%、50.1%～75.0%和75.1%～100.0%的粳稻品種分別有4、5、6和8個，秈稻品種分別有0、4、7和12個。粳稻和秈稻接種8個稻瘟病標準菌株后，秈稻的稻瘟病抗性整體高于粳稻。46個水稻品種的抗瘟基因組成較復雜，其中，能推導出抗瘟基因的品種共17個，其中粳稻品種7個，秈稻品種10個;抗性基因組成復雜的品種（可能含有的抗瘟基因在6個或6個以上）有23份;含有未知抗瘟基因的品種有6個，均為粳稻;Pik、Piz-t、Pib、Pi1、Pi11和Pita-2基因在秈稻中出現的次數高于粳稻，其中Pita-2基因僅存在于秈稻品種吉強糯和天雜58中;Pik-s、Pita、Pi3、Pi12和Pii基因在粳稻中出現的次數高于秈稻，其中Pi12基因僅存在于粳稻品種日本谷和華街中。農藝性狀調查測定結果顯示，在株高、穂長、結實率和千粒重方面，粳稻品種間的差異明顯大于秈稻品種;在產量方面，秈稻品種間的差異小于粳稻品種。篩選出的高抗稻瘟病品種：鐮刀谷（粳稻）、香糯（秈稻）、毫糯早（秈稻）和老品種糯谷（秈稻）;高產品種：日本谷（粳稻）和粘玨香（秈稻）;矮桿品種：冷水汕優（粳稻）和白殼糯（秈稻）;多穗品種：日本谷（粳稻）和老品種糯谷（秈稻）。【結論】秈稻所含的抗瘟基因數量和稻瘟病抗性整體較粳稻高，說明秈稻的抗譜范圍更廣。篩選出的粳稻品種冷水汕優和日本谷可用于優質高產品種選育，秈稻品種香糯和毫糯早可用于稻瘟病抗性品種選育。

關鍵詞：水稻;秈稻;粳稻;稻瘟病;抗性鑒定;抗瘟基因;稻種篩選

中圖分類號：S511.033? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻標志碼： A 文章編號：2095-1191（2021）10-2680-10

Abstract：【Objective】In order to screen suitable excellent local rice varieties，analyzed the differences in blast resistance and agronomic traits between local Indica rice and Japonica rice in Yunnan. The purpose was to provide theoretical basis for resistance breeding and improved variety breeding of rice blast. 【Method】In order to screen out excellent local rice varieties，23 local Indica rice and 23 Japonica rice varieties in Yunnan were used as materials. Eight rice blast strains were used for indoor blast resistance identification and blast resistance gene derivation at seedling stage，and comprehensive evaluation was carried out combined with the results of field agronomic traits. 【Result】There were 4，5，6 and 8 Japonica rice varieties with resistance frequency of 0.0%-25.0%，25.1%-50.0%，50.1% -75.0% and 75.1%-100.0%，respectively. The resistance frequency of Indica rice varieties was 0，4，7 and 12. After inoculation of Japonica rice and Indica rice with eight standard strains of rice blast，the blast resistance of Indica rice was generally higher than that of Japonica rice. The blast resistance gene composition of 46 rice varieties was relatively complex，of which 17 varieties could deduce the resistance gene，including 7 Japonica varieties and 10 Indica varieties. There were 23 varieties with complex resistance gene composition （there might be 6 or more resistance genes） ; there were 6 varieties with unknown resistance genes，all of which were Japonica rice. The frequency of Pik，Piz-t，Pib，Pi1，Pi11 and Pita-2 genes in Indica rice was higher than that in Japonica rice，and Pita-2 gene only existed in Jiqiangnuo and Tianza 58. The frequency of Pik-s，Pita，Pi3，Pi12 and Pii genes in Japonica rice was higher than that in Indica rice，and the Pi12 gene was only found in Japonica rice varieties Ribengu and Huajie. The results of agronomic traits showed that the differences of plant height，ear length，seed setting rate and 1000-grain weight among Japonica rice varieties were greatly greater than those of Indica rice varieties. In terms of yield，the difference between Indica rice varieties was less than Japonica rice. High blast resistant varieties were： Lian-daogu （Japonica），Xiangnuo（Indica），Haonuozao（Indica） and Laopinzhongnuogu（Indica） ; high yield varieties were：Ribengu （Japonica） and Zhanjuexiang （Indica）;dwarf stem varieties were：Lengshuishanyou（Japonica） and Baikenuo（Indica）;multispike varieties were：Ribengu（Japonica） and Laopinzhongnuogu （Indica）.【Conclusion】The number of blast resistance genes and blast resistance of Indica rice are higher than that of Japonica rice，indicating that the resistance spectrum of Indica rice is wider. The selected Japonica rice varieties Lengshui Shanyou and Ribengu can be used for breeding high quality and high yield varieties，and the Indica rice varieties Xiangnuo and Haonuozao can be used for breeding blast resistant varieties.

Key words：rice;Indica rice;Japonica rice;rice blast;resistance identification;blast resistance genes;rice seed screening

Foundation item：National Natural Science Foundation of China（31800451）;Yunnan Postdoctoral Orientation Trai-ning Project（Yunrentongshe〔2018〕168）;Yunnan Postdoctoral Research Fund Project（Yunrentongshe〔2019〕191）

0 引言

【研究意義】水稻（Oryza sativa L.）是我國重要的糧食作物，稻米生產量和消費量均居全球首位（Peng et al.，2008;Li et al.，2019）。稻瘟病發生可導致水稻減產10%～30%，甚至絕收，是水稻高產穩產的重要限制因子，嚴重影響了水稻的經濟價值（Talbot，2003;王道澤等，2017;Wilson and Talbot，2009）。2013─2017年我國稻瘟病的年平均危害面積達500萬ha，稻米損失產量高達100萬噸，對我國的糧食安全造成極大威脅（曹妮等，2019）。目前，選育稻瘟病抗病品種是防治稻瘟病最經濟、有效的方法，但由于稻瘟病生理小種的復雜性及易變性，導致新選育的抗病品種在推廣3～5年后喪失抗性，為此需要不斷豐富抗病基因，以達到持續選育抗病品種的目的（Ashkani et al.，2015;孫大元等，2017）。云南作為中國稻種的遺傳多樣性中心和亞洲栽培稻秈粳分化中心，蘊藏著豐富的地方稻種資源（Zeng et al.，2016），為水稻抗病基因資源的發掘和利用提供了重要的基礎材料。因此，開展云南地方秈粳稻抗稻瘟病差異及優異種質資源篩選，不僅可深入了解稻瘟病抗性基因在秈粳稻種的分布基礎及性狀優勢，還可有利于優質品種的選育及稻瘟病的防控。【前人研究進展】我國栽培稻主要分成秈稻和粳稻兩個亞種，在分布地域和形態性狀上均存在明顯的差異（徐海等，2012;張戰等，2013）。研究發現，秈稻和粳稻在粒密度、實粒數、有效穗數等產量性狀上均存在較大差別（陳峰等，2007），秈粳雜交稻在農藝和生理性狀方面明顯提高是其高產的主要原因（Zhu et al.，2020）。李立中和張長海（2015）通過比較不同生態型的粳稻和秈稻的生長發育和產量，結果發現在生長性狀方面，粳稻的分蘗力較秈稻弱，但成穗率顯著高于秈稻;在產量構成性狀方面上，雖然粳稻和秈稻的千粒重無明顯差異，但粳稻的有效穗數和結實率明顯高于秈稻，致使粳稻比秈稻更高產。李金梅等（2015）以不同時期從云南收集的601份秈、粳地方品種為材料，對其穗長、有效穗數和結實率等13個農藝性狀進行遺傳多樣性分析，結果表明粳稻的平均遺傳多樣性指數均高于秈稻。目前稻瘟病抗性基因的研究已較深入，利用分子標記手段已定位到約100個稻瘟病主效抗性基因，其中有37個基因被成功克隆（韓雪琴等，2021）。可見，水稻地方品種蘊含著大量抗稻瘟病的優異基因資源（王利等，2019）。梁斌等（2001）在74份云南地方稻種中發現毫弄早和毫玉浪2個品種對稻瘟病的抗性比持久抗病品種Tetep和Moroberekan更強、更穩定，說明二者蘊含著大量抗稻瘟病的優異基因。閻勇等（2017）通過人工接種對52個華南地區常用秈稻品種進行稻瘟病抗性分析，結果表明秈稻中存在優良的稻瘟病廣譜抗源。馬繼瓊等（2021）為篩選云南粳稻區的稻瘟病抗性基因，對89份抗葉瘟的粳稻品種進行6個稻瘟病菌株的接種鑒定及抗瘟基因分析，結果表明Pib、Pikh、Piz、Pi9和Pi5基因在云南秈粳稻交錯區─溫暖粳稻亞區具有廣泛的利用價值。此外，在秈粳稻的抗病差異上，李進斌等（2012）通過對176份云南地方稻種進行抗稻瘟病基因Pita鑒定，結果表明粳秈稻均表現出較強的稻瘟病抗性，但秈稻的抗瘟基因個數明顯多于粳稻;季芝等（2016）、劉海濤等（2016）研究認為，秈稻比粳稻在生物脅迫下更能抵御病蟲害的侵入，說明秈稻的稻瘟病抗性比粳稻更強;徐志健等（2020）為明確廣西水稻地方品種核心種質的稻瘟病抗性，通過對其接種7個優勢生理小種進行苗期稻瘟病抗性鑒定，結果表明粳稻的平均抗譜高于秈稻。【本研究切入點】在外來品種引進、高產品種推廣及水稻育種技術飛速發展的影響下，以遺傳背景狹窄的單一品種大面積種植成為主流，現代品種逐漸取代農家品種，大量優良基因喪失的問題日益凸顯，云南地方稻種資源的保存和利用面臨巨大的危機。前人關于秈粳稻品種的差異研究主要集中在抗瘟基因或農藝性狀的遺傳多樣性分析方面，鮮見將抗瘟基因與農藝性狀相結合綜合評價秈粳稻品種的研究報道。【擬解決的關鍵問題】以云南地方秈稻和粳稻品種各23份為材料，利用8個稻瘟病菌株進行室內苗期稻瘟病抗性鑒定及抗瘟基因推導，并結合田間農藝性狀測定結果進行綜合評價，篩選出優異地方稻種，為稻瘟病的抗性育種及良種選育提供理論依據。

1 材料方法

1. 1 試驗材料

供試材料共46份，其中秈稻和粳稻各23份，均為云南省目前種植的水稻地方品種（表1）。以麗江新團黑谷為對照品種。供試的8個稻瘟病菌株均來源于云南省農業科學院資源環境研究所，分別 為CH1598、CH1139、CH9105a、CH1638、CH1643、CH1633、CH091C和363。水稻單基因鑒別品種抗感反應如表2所示。

1. 2 試驗方法

1. 2. 1 苗期接種及鑒定標準 供試水稻材料經1%次氯酸鈉消毒60 s后沖洗干凈，浸種24 h后于30 ℃恒溫箱催芽2 d。選取飽滿露白種子播種于18 cm×13 cm×6 cm的塑料育苗里，每個品種10粒，設2次重復。于三葉一心期，將含0.02% Tween 20的蒸餾水倒于培養好的產孢燕麥培養基上，用小刷子將孢子層刷出，同時用雙層紗布過濾到三角瓶中以除去菌絲，最后配制成2×105個/mL孢子懸浮液，對植株進行噴霧接種，接種前3 d施適量氮肥。接種后置于保濕培養箱培養24 h（25 ℃，相對濕度≥95%）。于7 d后按《LTH單基因系稻瘟病抗性評定標準》進行病害調查及評價。

1. 2. 2 抗瘟基因型推導 根據測試材料對標準菌株的抗感反應，比較24個已知水稻單基因系的抗病反應情況（表2），并參照湯智鵬（2011）、姜少蕓（2017）的方法，根據接種結果進行排除和判定。

1. 2. 3 田間試驗設計及抗性評價 每個品種種植3行，株距16.67 cm，行距26.67 cm，秈稻和粳稻每穴各插1～2粒谷秧，選擇當地易感稻瘟病品種（建水黃殼糯）種植于田塊四周，用于誘發稻瘟病，并作為試驗對照。小區布局按照紅河州農業科學院試驗標準執行。使用15：15：15復合肥（0.06 t/ha）作底肥，使用尿素（0.02 t/ha）追肥。全生育期防治蟲害、鼠害和鳥害，但不防治病害，不使用生長調節劑。于水稻黃熟期進行穗頸瘟調查，調查標準按GB/T 15790─2009《稻瘟病測報調查規范》進行。此外，參照《水稻種質資源描述規范和數據標準》（韓龍植和魏興華，2006）對株高、穗長、谷粒性狀和產量等性狀進行調查及測定。

1. 3 統計分析

采用Excel 2016對抗性頻率、基因型和農藝性狀等數據進行整理分析;使用IBM SPSS 25.0對農藝性狀進行方差分析;使用Origin 2019作圖。

2 結果與分析

2. 1 秈稻和粳稻品種的抗瘟性鑒定及抗性頻率分析

結合圖1和表3可知，抗性頻率為0.0%～25.0%的粳稻品種有4個，占粳稻品種總數的17.4%，未發現抗性頻率0.0%～25.0%的秈稻品種;抗性頻率為25.1%～50.0%的粳稻品種有5個，占粳稻品種總數的21.7%，抗性頻率為25.1%～50.0%的秈稻品種有4個，占秈稻品種總數的17.4%;抗性頻率為50.1%～75.0%的粳稻品種有6個，占粳稻品種總數的26.1%，抗性頻率為50.1%～75.0%的秈稻品種有7個，占秈稻品種總數的30.4%;抗性頻率為75.1%～100.0%的粳稻品種有8個，占粳稻品種總數的34.8%，抗性頻率為75.1%～100.0%的秈稻品種有12個，占秈稻品種總數的52.2%。稻瘟病抗性鑒定結果顯示，粳稻和秈稻接種8個稻瘟病標準菌株后，秈稻的稻瘟病抗性整體高于粳稻。圖2為稻瘟病菌株CH091C侵染粳稻和秈稻的發病情況。

2. 2 抗瘟基因型推導結果

對46個水稻品種分別接種8個已知抗稻瘟病基因型菌株，根據抗性鑒定結果（表2）推導出各品種可能存在的抗瘟基因，結果（圖3）顯示，46個水稻品種中，能推導出抗性基因的品種有17個，其中粳稻品種7個，占粳稻品種總數的30.43%;秈稻10個，占秈稻品種總數的43.48%。由于可能含有的抗性基因在6個或6個以上則被認定為抗瘟基因組成復雜的水稻品種，因此本研究共有23個抗瘟基因組成復雜的水稻品種，其中粳稻10個，占粳稻品種總數的43.48%;秈稻13個，占秈稻品種總數的56.52%。不含表3的24個抗瘟基因，而含有未知抗瘟基因的水稻共6個，均為粳稻，占粳稻品種總數的26.09%。值得注意的是，在可推導出抗瘟基因的品種中，秈稻品種金喜糯對菌株的抗感反應特點與抗瘟基因Pib和Pi11抗感反應型完全相同，可確定該品種含有這兩個基因。此外，Pik、Piz-t、Pib、Pi1、Pi11和Pita-2基因在秈稻中出現的次數高于粳稻，其中Pita-2基因僅存在于秈稻品種吉強糯和天雜58中;Pik-s、Pita、Pi3、Pi12和Pii基因在粳稻中出現的次數高于秈稻，Pi12基因僅存在于粳稻品種日本谷和華街中（表3和圖4）。可見，供試秈稻品種所含的抗瘟基因數量整體較粳稻多，說明秈稻品種的抗譜范圍更廣。

2. 3 農藝性狀和產量分析結果

46個水稻品種的農藝性狀進行調查測定，結果顯示，在株高、穂長、結實率和千粒重方面，粳稻品種間的差異明顯大于秈稻品種，其中粳稻品種的株高為93.20～187.20 cm，結實率為7.98%～97.10%，千粒重為19.66～33.26 g，穂長為16.17～29.00 cm（圖5-A）;秈稻品種的株高為88.88～179.00 cm，結實率為79.48%～96.56%，千粒重為20.41～32.47 g，穂長為18.83～26.17 cm（圖5-B）。在產量方面，秈稻品種的差異小于粳稻，其中粳稻品種中產量最高的是日本谷（J-17），達8.05 t/ha;秈稻品種中產量最高為粘玨香（I-17），達8.07 t/ha（圖5-C和圖5-D）。進一步分析發現，日本谷和粘玨香的千粒重和結實率在供試品種中均處于較高水平。23份粳稻品種中，白糯、臨汕、玉溪大香糯等14個品種產量低于4.50 t/ha;23份秈稻品種中，僅小黃糯、贛3、勐卯和銀丹紅4個品種的產量低于4.50 t/ha。

2. 4 綜合評價及優良資源篩選

根據抗性鑒定、農藝性狀及產量分析結果，對供試的23份粳稻品種和23份秈稻品種進行綜合評價，以品種抗性為依據，優選出秈稻和粳稻品種各7個進行優良資源篩選，結果（圖6）顯示，高抗稻瘟病品種：鐮刀谷（粳稻）、香糯（秈稻）、毫糯早（秈稻）和老品種糯谷（秈稻），表現為抗性頻率均為100.0%，田間病情指數分別為0、0、0和0.3;高產品種：日本谷（粳稻，8.05 t/ha）和粘玨香（秈稻，8.07 t/ha）。矮桿品種：冷水汕優（粳稻，93.20 cm）、白殼糯（秈稻，88.88 cm）;多穗品種：日本谷（粳稻，15.89穂/株）、老品種糯谷（秈稻，14.78穂/株）。因此，秈稻品種香糯和毫糯早可用于抗性品種選育，粳稻品種冷水汕優和日本谷可用于矮桿高產品種選育。

3 討論

目前，抗病品種選育仍是防治稻瘟病最經濟、有效的方法（Ashkani et al.，2015）。以麗江新團黑谷為遺傳背景的單基因鑒別系進行稻瘟病抗性頻率分析，能有效避開抗病基因間的干擾，為有效開展抗病育種提供理論支撐（Kobayashi et al.，2007）。本研究通過對46個云南省水稻地方品種進行抗瘟性鑒定及基因型推導，結果顯示這些水稻品種對稻瘟病的抗性普遍較高，未發現對8個稻瘟病菌株均感病的品種，其中，鐮刀谷、銀丹紅、香糯、新香糯和豪糯早抗性頻率均達100.0%，這些品種為稻瘟病抗性育種和抗病基因研究提供了優異材料。此外，本研究發現Pi12基因只在粳稻中出現，Pita-2基因只在秈稻中出現，且所在品種的抗性頻率均大于50.0%，說明Pi12和Pita-2基因可分別作為粳稻區和秈稻區的有效抗源。董麗英等（2012）通過對云南秈稻和粳稻區稻瘟病菌株進行致病性測定，研究發現，Pita-2基因只能在秈稻區使用，與本研究結果一致，但對Pi12基因并沒有明確劃分。水稻地方品種經過長期自然和人工選擇，在應對各種自然災害或者外界條件壓力下同樣會發生基因突變，導致品種抗性基因發生一定的變化。因此，發掘和豐富抗病育種的抗源尤為重要。

大量研究發現，秈稻與粳稻的稻瘟病抗性存在一定差異。羅楚平等（2009）對江蘇省310個區試品種的稻瘟病抗性進行了鑒定，結果發現秈稻品種對苗瘟的抗性較粳稻品種的抗性強。本研究對粳稻和秈稻品種接種8個稻瘟病標準菌株后，發現秈稻的稻瘟病抗性整體高于粳稻，與羅楚平等（2009）的結果大致相同。但徐志健等（2020）對419份廣西水稻地方品種核心種質的抗瘟性評價結果顯示，粳稻的平均抗譜高于秈稻。同樣，袁筱萍等（2005）研究也發現，粳稻的平均抗譜高于秈稻，但差異不顯著。可見，秈稻和粳稻與稻瘟病抗性間的關系較復雜，可能是由于地理氣候類型、水稻品種來源、菌種、不同稻區間存在稻瘟病菌致病種群結構等差異及稻瘟病菌的易變性導致秈粳稻抗性不同。今后，應對地理分布、氣候因素與水稻地方品種抗性差異進行深入研究，對抗病資源的合理利用具有一定的指導作用。

農藝性狀對水稻產量和品質的形成具有重要的影響。本研究表明，粳稻品種間的農藝性狀差異大于秈稻品種。朱振華等（2019）通過研究高原粳稻品種在云南秈稻種植區的生態適應性，結果表明粳稻品種的生長發育特性、品種間產量及其構成因素之間具有明顯的差異，與本研究結果大致相同。一般情況下，南方地區以種植秈稻為主，而粳稻主要種植于我國北方高緯度及一些海拔較高的地區（趙飛，2020）。但大多數農戶在種植過程會更重視品質和產量，忽略秈稻和粳稻分類種植的特性，部分品種為適應環境導致自身表型性狀開始發生一定的變異，今后應對云南省水稻地方品種多年來的表型變異進行研究。

云南省位于我國西南邊陲，具有復雜的地理環境，擁有我國3種野生稻、栽培稻的2種秈粳亞種及其六大生態群，是我國稻種資源遺傳和生態多樣性中心，蘊藏著豐富的地方稻種資源（曾亞文等，2001;李進斌等，2012）。但目前對已篩選出的優質稻種資源研究及利用進展很緩慢，且在外來品種及推廣品種的影響下，云南地方稻種資源的保存面臨巨大的挑戰。后期應加強對云南地方稻種資源的收集及保護，深入分析云南地方稻種資源，使地方稻種的保護和利用主流化，以確保地方稻種的保護和利用具有延續性。

4 結論

秈稻所含的抗瘟基因數量和稻瘟病抗性整體較粳稻高，說明秈稻的抗譜范圍更廣。篩選出的粳稻品種冷水汕優和日本谷可用于優質高產品種選育，秈稻品種香糯和毫糯早可用于稻瘟病抗性品種選育。

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（責任編輯 陳 燕）