北部灣中北部海域魚類群落的季節變化特征

張公俊 楊長平 孫典榮 劉巖 單斌斌 趙雨 周文禮

摘要：【目的】明確北部灣中北部海域魚類群落種類組成、密度分布及多樣性指標等參數的時空演變特征，為后續開展北部灣海域魚類群落結構長時間序列變化和時空分布規律研究積累基礎資料，同時為該海域漁業資源的可持續開發利用及科學管理提供參考依據。【方法】分別于2016年2月（冬季）、5月（春季）、8月（夏季）和11月（秋季），在北部灣中北部沿岸海域采用底拖網方式進行4航次漁業資源調查，采用面積法計算各季節的魚類資源生物量和豐度，依據Pinkas相對重要性指數（IRI）確定魚類群落結構中的優勢種，并通過Shannon-Weiner多樣性指數（H′）、Pielou均勻度指數（J′）和Margalef豐富度指數（D）分析各調查站位的魚類群落結構多樣性。【結果】北部灣中北部近岸海域4個季節共漁獲魚類152種，隸屬于15目55科96屬，均為暖水性或暖溫性種類。北部灣中北部海域的魚類資源生物量和豐度分布不均勻，但二者的變化趨勢基本一致，表現為春夏季的生物量和豐度均明顯高于秋冬季。北部灣中北部海域各季節魚類的H′在1.952～2.590，其排序為夏季>春季>秋季>冬季;J′在0.481～0.699，各季節排序為春季>夏季>秋季>冬季;D以夏季最高（3.114）、冬季最低（2.303），各季節排序為夏季>秋季>春季>冬季。北部灣中北部海域各季節的魚類資源優勢種（IRI≥1000.00）存在明顯差異，其中春季有3種、夏季有5種、秋季有4種、冬季有2種;二長棘鯛（Parargyrops edita）為4個季節魚類資源的共有優勢種，褐菖鲉（Sebastiscus marmoratus）是春季和冬季魚類資源的共有優勢種，鹿斑鲾（Secutor ruconius）是夏季和秋季魚類資源的共有優勢種。【結論】北部灣中北部海域魚類資源時空變化明顯，群落多樣性指數較歷史水平偏低，魚類資源處于過渡開發狀態，且魚類資源優勢種更替的總體趨勢表現為k選擇種類被r選擇種類所替代。魚類資源季節變動與魚類洄游習性、海水溫度變化及伏季休漁制度等因素有關。

關鍵詞： 魚類;群落結構;多樣性;優勢種;時空變化;北部灣

中圖分類號：S932.4? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻標志碼： A 文章編號：2095-1191（2021）10-2861-11

Abstract：【Objective】To study the temporal and spatial distribution of fish composition， density and diversity indexes in north central Beibu Gulf， so as to provide basic data for further research on the long-time dynamic changes and temporal and spatial distribution of fish community structure， and also provide support for the exploitation， utilization and scientific management of fishery resources in Beibu Gulf.【Method】The spatial and temporal distribution of the biomass and abundance of fish resources in north central Beibu Gulf were analyzed by using the data from the four seasonal（February in winter， May in spring， August in summer and November in autumn） bottom trawl surveys in 2016. Sea sweeping area method was carried out to assess the fish resource biomass and abundance. The dominant fish species were in each season were determined by the index of relative importance（IRI）. The Shannon-Weiner biodiversity index（H′）， Pielou evenness index（J′） and Margalef abundance index（D） were used to study the characters of fish community structure. 【Result】A total of 152 species of fish were caught in north central Beibu Gulf， belonging to 96 genera， 55 families， 15 orders. All of them were warm-water or warm-temperature fish species. The biomass and abundance of fish resources in the central north Beibu Gulf were uneven， but the variation trend of the biomass and abundance were consistent， both biomass and abundance were higher in spring and summer than in autumn and winter.? The value ranges of H′， J′ and D were 1.952-2.590， 0.481-0.699 and 2.303-3.114， respectively. The decreasing orders for H′， J′ and D in different seasons were summer>spring>autumn>winter， spring>summer>autumn>winter， and summer>autumn>spring>winter， respectively. The composition of dominant fish species（IRI≥1000.00） was different among the four seasons， with three species in spring， five species in summer， four species in autumn and two species in winter. Parargyrops edita was the common dominant species of the four seasons， Sebastiscus marmoratus was the common species of spring and winter， while Secutor ruconius was shared by summer and autumn.【Conclusion】The temporal and spatial variation of fish resources in north central Beibu Gulf is obvious， the community diversity index is lower than the historical level， and the fish resources are in a state of over-exploitation. The dominant fish species with k-strategy are gradually replaced by those species with r-strategy. It is speculated that the seasonal fluctuation of fish resources is related to the migratory habits of fish， the changes of seawater temperature and salt， the managment of summer fishing moratorium.

Key words： fish; structure of community; diversity; dominant species; spatial and temporal variation; Beibu Gulf

Foundation item：Hainan Natural Science Foundation（319QN337）; Ministry of Agriculture and Rural Affairs Go-vernment Purchase Service Project（17200044）

0 引言

【研究意義】北部灣位于我國南海西北部（東經105°40′～110°10′，北緯17°00′～21°45′），是一個天然的半封閉淺海灣，其面積接近13萬km2，是南海最大的海灣。北部灣是我國著名的四大漁場之一，其獨特的熱帶亞熱帶季風氣候特征為不同海洋生物創造了良好的棲息環境，是海洋魚類棲息、索餌、洄游及繁育的優質場所;其海灣內漁業資源種類繁多，是南海北部漁業資源生產力最高的海域之一（王理想，2009;于清武，2014）。然而，近年來隨著北部灣海域漁業生產捕撈強度的持續增加、沿海工業的快速發展及水產養殖業的不斷擴張，加之海洋環境問題不斷惡化，諸多人類活動干擾給北部灣近岸海域漁業生態系統平衡帶來極大壓力（黎樹式等，2014）。因此，科學評估北部灣近岸海域魚類資源現狀，明確其群落結構和時空分布特點，對該海域漁業資源的有效管理及合理利用具有重要指導意義。【前人研究進展】魚類作為漁業資源的重要組成部分，其群體分布特征與水域生態環境密切相關，即魚類群落結構及其功能可在一定程度上反映水域生態系統的健康狀態，因此常作為評價海洋生態系統健康程度的重要指標（金顯仕和鄧景耀，2000;陳國寶等，2007;余景等，2017;袁華榮等，2017）。北部灣是我國著名的漁場，其魚類種類繁多、生物多樣性復雜，已有眾多學者從北部灣海域漁業資源現狀（袁華榮等，2011）、攝食習性（陳穎涵，2013）、生長與死亡參數（張魁等，2016）、單物種群落時空分布特征（蔡研聰等，2017）及漁業生物學（易曉英等，2020）等方面開展了一系列研究工作，并證實北部灣魚類群落結構具有較強的動態特征，且受自然環境變遷和高強度捕撈作業影響明顯。這為深入研究北部灣海域資源長時間序列的變動規律和擾動因素判別積累了重要的基礎數據，也為有針對性地開展漁業資源養護及有效管理提供參考依據。由于捕撈強度、工業廢水、水產養殖及填海造陸等人為因素的干擾，導致北部灣特別是其近岸海域的環境受到嚴重破壞，魚類群落結構產生劇烈變化（袁華榮等，2011;黎樹式等，2014;于清武，2014）。近年來，針對北部灣魚類資源現狀及變動規律的研究主要集中在北部灣東部海域（袁華榮等，2011）、中部海域（王雪輝等，2012）及灣口海域（李淵等，2016），結果顯示近岸海域的漁業資源受人類擾動效應明顯，且隨著人類活動的頻繁加劇，魚類群落結構呈現出小型化和低值化等特點，群落多樣性指標較歷史水平亦呈明顯下降趨勢。【本研究切入點】至今，鮮見針對北部灣北部沿岸海域魚類群落結構年際動態變化的研究報道，而沿岸海域是重要的漁業捕撈生產區域，亟需開展魚類資源調查研究以補充完善相關基礎資料。【擬解決的關鍵問題】基于2016年2—11月對北部灣中北部沿岸海域漁業資源的底拖網調查數據，分析評價魚類群落種類組成、密度分布及多樣性指標等參數的時空演變特征，為后續開展北部灣海域魚類群落結構長時間序列變化和時空分布規律研究積累基礎資料，同時為該海域漁業資源的可持續開發利用及科學管理提供參考依據。

1 材料與方法

1. 1 數據來源

本研究海域為北部灣中北部沿岸海域，東起欽州港南部，西至東興市以南中越北部灣海域分界線附近，海域范圍為東經108°07′～108°42′、北緯21°02′～21°32′，共設29個魚類資源調查站位（圖1）。調查時間分別是2016年2月（冬季）、5月（春季）、8月（夏季）和11月（秋季）。采用底拖網方式進行調查，調查漁船為桂北漁12075，船長23.08 m，型寬5.40 m，型深2.70 m，總噸位90 t，主機功率162 kW。配置網具規格：網口寬度10 m，網口高度5 m，網囊網目40 mm。按GB/T 12763.6—2007《海洋調查規范》進行底拖網調查，平均拖速為3節，拖時0.5 h。現場對采集樣品進行鑒定和測定分析，其中體質量精確到0.1 g。

1. 2 研究方法

1. 2. 1 生物量及豐度 采用面積法計算各季度魚類資源生物量和豐度（楊潔清等，2017），計算公式為：

式中，Y為魚類生物量（kg/km2）或豐度（ind/km2），d為魚類漁獲率（kg/h或ind/h），a為每小時拖網掃海面積（km2/h），q為網具捕獲率（本研究取值0.5）。

1. 2. 2 物種優勢度 采用Pinkas相對重要性指數（Index of relative importance，IRI）對魚類在群落中的優勢度進行評價（王倩等，2019;鄒琦等，2020），計算公式如下：

式中，Mi為第i種魚類尾數占魚類總漁獲尾數的比例，Pi為第i種魚類生物量占魚類總漁獲生物量的比例，Fi為第i種魚類出現站位數占總站位數的比例。采用傳統劃分標準定義IRI：IRI<10.00時為少見種，100.00>IRI≥10.00時為常見種，1000.00>IRI≥100.00時為重要種，IRI≥1000.00時為優勢種。

1. 2. 3 群落結構多樣性指數 通過Shannon-Weiner多樣性指數（H′）、Pielou均勻度指數（J′）和Margalef豐富度指數（D）評價分析各調查站位的魚類群落結構多樣性。

式中，S為魚類種類數，Pi為第i種魚類重量占魚類總漁獲重量的比例，N為魚類的總漁獲質量。

2 結果與分析

2. 1 魚類種類組成情況

北部灣中北部近岸海域4個季節共漁獲魚類152種，隸屬于15目55科96屬（表1）。其中，鱸形目種類最多（91種），隸屬于26科52屬。所捕獲的魚類均為暖水性或暖溫性種類，未見冷水性種類。在各季節漁獲魚類組成（表2）中，以春季漁獲的種類最多（93種），隸屬于42科56屬;夏季漁獲魚類88種，隸屬于36科55屬;秋季漁獲魚類86種，隸屬于37科57屬;冬季漁獲76種魚類，隸屬于33科52屬。

2. 2 魚類生物量和豐度的時空分布特征

北部灣中北部海域魚類生物量和豐度的時空分布不均勻（圖2）。其中，魚類生物量以春季最高、冬季最低;春季、夏季、秋季和冬季的平均魚類生物量分別為884.62、722.04、258.03和29.76 kg/km2，年平均生物量為473.61 kg/km2。各季節的魚類豐度排序為春季>夏季>秋季>冬季，對應的魚類豐度分別為263.2×103、124.8×103、21.8×103和8.1×103 ind/km2，年平均豐度為417.9×103 ind/km2。可見，北部灣中北部海域的魚類生物量與豐度變化趨勢基本一致，春夏季的魚類生物量和豐度均明顯高于秋冬季。

由各季節的魚類生物量和豐度分布情況（圖3）可看出，春季魚類生物量和豐度均較高的站位集中在調查海域北部沿岸，以S3站位的魚類生物量最高，為3647.97 kg/km2，對應的豐度為871.2×103 ind/km2，其次是S6和S2站位，魚類生物量分別為3374.27和2401.99 kg/km2;夏季魚類生物量和豐度均最高的站位是S9站位，分別為2548.88 kg/km2和454.9×103 ind/km2;秋季最高魚類生物量出現在S19站位，為1113.78 kg/km2，最高豐度出現在S18站位，為57.5×103 ind/km2;冬季最高魚類生物量出現在S2站位，為102.20 kg/km2，其次是S9、S12和S8站位，最高豐度出現在S12站位，為77.6×103 ind/km2。

2. 3 魚類群落結構多樣性變化趨勢

由圖4可知，北部灣中北部海域各季節魚類的H′和D變化趨勢基本一致。其中，H′在1.952～2.590，平均為2.318，各季節魚類的H′排序為夏季>春季>秋季>冬季;J′在0.481～0.699，平均為0.579，各季節魚類的J′排序為春季>夏季>秋季>冬季;D以夏季最高（3.114）、冬季最低（2.303），各季節魚類的D排序為夏季>秋季>春季>冬季，平均為2.762。可見，北部灣中北部海域魚類群落組成以夏季和春季較豐富，冬季魚類群落的各項多樣性指標均為四季中最低，魚類群落結構最不穩定。

2. 4 魚類資源優勢種季節變動情況

北部灣中北部海域各季節的魚類資源優勢種（IRI≥1000.00）存在明顯差異，其中春有3種、夏季有5種、秋季有4種、冬季有2種（表3）。在各季節魚類資源優勢種中，二長棘鯛（P. edita）為4個季節魚類資源的共有優勢種，對應的IRI分別為2735.73（春季）、1716.24（夏季）、1031.89（秋季）和1680.16（冬季）。褐菖鲉（S. marmoratus）是春季和冬季魚類資源的共有優勢種，鹿斑鲾（S. ruconius）是夏季和秋季魚類資源的共有優勢種，其余各優勢種則在不同季節出現。從魚類資源優勢種的經濟價值來看，二長棘鯛是北部灣典型的傳統經濟種類，其經濟價值較高，而其他大部分種類的經濟價值相對較低。春季第一優勢種為矛尾鰕虎魚（C. stigmatias），其春季出現頻率為96.56%，對應的生物量和豐度分別為1.45 kg/km2和1.08×103 ind/km2，屬于小型低價值魚類;夏季第一優勢種為鹿斑鲾，也屬于小型低價值魚類，其夏季出現頻率為96.56%，對應的生物量和豐度分別為0.63 kg/km2和0.33×103 ind/km2;多齒蛇鯔（S. tumbil）為秋季的第一優勢種，其生物量和豐度分別為0.20 kg/km2和72.4 ind/km2;褐菖鲉為冬季的第一優勢種，其生物量和豐度均較低，分別為0.13 kg/km2和85.0 ind/km2。

3 討論

3. 1 魚類群落結構季節變動

北部灣中北部海域魚類生態類型以暖水性和肉食性魚類為主，其群落結構和能量由少數優勢種類主導，與北部灣海域的熱帶—亞熱帶氣候屬性及環境污染、過度捕撈等因素有關。在魚類種類方面，各季節間存在一定差異，以春季的魚類種類最多、冬季的最少，與袁華榮等（2011）對北部灣東北部海域魚類種類組成的調查結果一致。北部灣中北部海域魚類群落結構的變化主要與該海域底層水溫的季節變動有關，水溫是影響魚類群落分布的關鍵因子，直接影響魚類的生長發育及索餌、生殖和越冬洄游等生活習性，因此水溫的季節變動會致使魚類群落組成呈現季節性差異（任一平等，2005）。冬季水溫偏低，暖水性和暖溫性的季節洄游性魚類離開北部灣近岸區域向外海深水區域遷移，導致冬季魚類以定居性魚種為主;春季水溫回暖，同時沿岸水流由弱轉強，給沿岸帶來豐富的營養物質，洄游性魚類開始游向近岸區域進行產卵繁殖，進而豐富北部灣中北部海域內的魚類種類組成（陳作志和邱永松，2005;王雪輝等，2012）。

3. 2 魚類資源量時空分布

北部灣中北部海域魚類生物量和豐度存在明顯的季節變動規律，春夏季的魚類生物量明顯高于秋冬季，與袁華榮等（2011）對北部灣東北部魚類資源的調查結果一致，究其原因可能與魚類賴以生存的水溫、餌料分布及魚類洄游習性等因素有關。俞連福等（2004）、單秀娟等（2014）研究表明，魚類群落結構組成具有較強的水溫依賴性，在一定范圍內其生物量分布與水溫呈正相關。此外，夏季調查出現較高的魚類生物量，推測與伏季休漁措施有關，北部灣近海區在休漁期間不受捕撈影響且餌料充足，近岸海域魚類資源得以有效補充，其生物量得到一定程度的恢復。但在休漁期結束后，捕撈努力量劇增，導致秋季的魚類生物量處于較低水平，說明伏季休漁制度對魚類資源保護及恢復具有積極的促進作用。

在魚類資源空間分布上，4個季節間也存在異質性，春季魚類生物量和豐度較高的站位主要集中在北部沿岸海域，夏季和秋季的魚類生物量整體上呈近岸海域向東南部外海區域遷移的變化趨勢，而冬季呈向西部及南部海域移動的變化趨勢。北部灣中北部海域魚類資源的季節變動現象可能與該海域的季風、潮流、沿岸水流及魚類的生活習性等因素有關，北部灣沿岸的上升流能將富含營養鹽的底層海水運輸至中上層，為餌料生物的生長與繁殖提供充足養分，進而影響魚類群落結構的季節變化。高勁松等（2015）研究發現，受夏季季風影響，北部灣北部海域存在明顯的氣旋式環流，一般從6月開始形成，歷時1個月達成熟，從而驅動魚類群落向東南部遷移。春季沿岸海水勢力相對較弱，為餌料繁殖創造有利條件，從而驅使魚類向近岸遷移;秋季魚類群落受北部灣南部反氣旋式環流影響而遷移至東南部海域;冬季水溫下降，季節洄游性魚類中的升溫種類洄游向外海，魚類豐富度降低，近岸海域以常棲性魚類占主導（梅春等，2010）。此外，位于欽州港出海口4個站位（S25、S26、S28和S29）的魚類生物量在4個季節中均偏低，可能與周圍海域水質環境污染及人類干擾活動有關，自2003年以來欽州港外和內港水域污染均呈明顯的加趨勢，尤其內港有機污染已達嚴重污染程度（黎樹式等，2014）。

3. 3 魚類多樣性及優勢種變化

北部灣是南海北部重要的漁場，天然海區水質優良、養料豐富，是多種魚類的產卵和洄游場所，魚類群落結構多樣性較高（王理想，2009）。本研究結果表明，北部灣中北部海域魚類群落結構多樣性指標具有較明顯的季節性波動現象，究其原因可能與春季魚類生殖洄游、冬季魚類越冬洄游及伏季休漁制度實施等有關。隨著人類活動的干預及生態環境的變化，北部灣魚類多樣性正處于下降趨勢（王雪輝等，2012）。北部灣中北部海域4個季節的魚類H′平均為2.318，與王雪輝等（2012）的研究結果相比處于較低水平。自1980年以來，北部灣的海洋捕撈能力一直處于過剩狀態，海洋魚類資源持續衰退（袁蔚文，1995）。其中，個體較大的優質魚類資源急劇減少，小型低價值的底層魚類如發光鯛（Acropoma japonicum）及鲾科（Leiognathidae）等大量繁殖并逐漸形成龐大的群體，取代傳統優質魚類成為北部灣海域新的優勢種，因此在漁獲組成中的占比不斷上升。在北部灣中北部海域各季節魚類資源優勢種中僅二長棘鯛和多齒蛇鯔屬于傳統經濟種類，其他傳統優勢種如紅笛鯛（Lutjanus sanguineus）、長棘銀鱸（Gerres filamentosus）及灰裸頂鯛（Gymnocranius gri-seus）等明顯衰退。這與Pauly等（1998）提出的“捕撈降低海洋食物網”觀點相符，即在捕撈行為的影響下，海洋生態系統中高營養級的捕食者（個體較大、經濟價值較高的種類）會持續減少，進而導致漁獲物組成向個體較小、營養層次較低和經濟價值不高的種類轉變。此外，傳統優勢經濟魚種的壽命較長、生長緩慢，受人為捕撈和生態環境改變的影響明顯，而小型優勢種的繁殖能力強、生長迅速，能在短時間內恢復種群數量和規模，因此北部灣魚類資源優勢種更替的總體趨勢表現為k選擇種類被r選擇種類所替代。

4 結論

北部灣中北部海域魚類資源時空變化明顯，群落多樣性指數較歷史水平偏低，魚類資源處于過渡開發狀態，且魚類資源優勢種更替的總體趨勢表現為k選擇種類被r選擇種類所替代。魚類資源季節變動與魚類洄游習性、海水溫度變化及伏季休漁制度等因素有關。

參考文獻：

蔡研聰，陳作志，徐姍楠，張魁. 2017. 北部灣二長棘犁齒鯛的時空分布特征[J]. 南方水產科學，13（4）：1-10. [Cai Y C，Chen Z Z，Xu S N，Zhang K. 2017. Tempo-spatial distribution of Evynnis cardinalis in Beibu Gulf[J]. South China Fisheries Science，13（4）：1-10.] doi：10.3969/j.issn. 2095-0780.2017.04.001.

陳國寶，李永振，陳新軍. 2007. 南海主要珊瑚礁水域的魚類物種多樣性研究[J]. 生物多樣性，15（4）：373-381. [Chen G B，Li Y Z，Chen X J. 2007. Species diversity of fishes in the coral reefs of South China Sea[J]. Biodiversity Science，15（4）：373-381.] doi：10.3321/j.issn：1005-0094.2007.04. 006.

陳穎涵. 2013. 北部灣主要魚類食性的初步研究[D]. 廈門：廈門大學. [Chen Y H. 2013. Preliminary study on the feeding habit of dominant fish species in Beibu Culf[D]. Xiamen：Xiamen University.]

陳作志，邱永松. 2005. 北部灣二長棘鯛的生態分布[J]. 海洋水產研究，26（3）：16-21. [Chen Z Z，Qiu Y S. 2005. Ecological distribution of Paragyrops edita Tanaka in the Beibu Gulf[J]. Marine Fisheries Research，26（3）：16-21.] doi：10.3969/j.issn.1000-7075.2005.03.003.

高勁松，陳波，侍茂崇. 2015. 北部灣夏季環流結構及生成機制[J]. 中國科學：地球科學，45（1）：99-112. [Gao J S，Chen B，Shi M C. 2015. Summer circulation structure and formation mechanism in the Beibu Gulf[J]. Science China：Barth Sciences，45（1）：99-112.] doi：10.1007/s11430-014-4916-2.

金顯仕，鄧景耀. 2000. 萊州灣漁業資源群落結構和生物多樣性的變化[J]. 生物多樣性，8（1）：65-72. [Jin X S，Deng J Y. 2000. Variation in community structure of fishery resources and biodiversity in the Laizhou Bay，Shandong[J]. Chinese Biodiversity，8（1）：65-72.] doi：10.3321/j.issn： 1005-0094.2000.01.009.

黎樹式，戴志軍，葛振鵬，謝華亮，黃鵠. 2014. 北部灣北部生態環境災害變化研究[J]. 災害學，29（4）：43-47. [Li S S，Dai Z J，Ge Z P，Xie H L，Huang H. 2014. Research on the changes of the ecological environment disasters along the Northern Beibu Gulf[J]. Journal of Catastrophology，29（4）：43-47. ] doi：10.3969/j.issn.1000-811X. 2014.04.009.

李淵，張靜，張然，宋普慶，鐘指揮，王燕平，林龍山，竇碩增. 2016. 南沙群島西南部海域和北部灣口海域底層游泳動物多樣性[J]. 中國水產科學，23（1）：177-187. [Li Y，Zhang J，Zhang R，Song P Q，Zhong Z H，Wang Y P，Lin L S，Dou S Z. 2016. Diversity of demersal nekton in the southwestern sea of the Nansha Islands and the mouth of Beibu Bay[J]. Journal of Fishery Sciences of China，23（1）：177-187.] doi：10.3724/SP.J.1118.2016.15133.

梅春，徐賓鐸，薛瑩，任一平，昝肖肖. 2010. 膠州灣中部海域秋、冬季魚類群落結構及其多樣性研究[J]. 中國水產科學，17（1）：110-118. [Mei C，Xu B D，Xue Y，Ren Y P，Zan X X. 2010. Fish community structure and species diversity during autumn and winter in the central waters of Jiaozhou Bay[J]. Journal of Fishery Sciences of China，17（1）：110-118.]

任一平，徐賓鐸，葉振江，劉元剛. 2005. 青島近海春、秋季漁業資源群落結構特征的初步研究[J]. 中國海洋大學學報，35（5）：792-798. [Ren Y P，Xu B D，Ye Z J，Liu Y G. 2005. Preliminary study on community structure of fishery resources during spring and autumn in the coastal waters of Qingdao[J]. Periodical of Ocean University of China，35（5）：792-798.] doi：10.3969/j.issn.1672-5174.2005. 05.018.

單秀娟，陳云龍，戴芳群，金顯仕，楊頂田. 2014. 黃海中南部不同斷面魚類群落結構及其多樣性[J]. 生態學報，34（2）：377-389. [Shan X J，Chen Y L，Dai F Q，Jin X S，Yang D T. 2014. Variations in fish community structure and diversity in the sections of the central and southern Yellow Sea[J]. Acta Ecologica Sinica，34（2）：377-389.] doi：10.5846/stxb201301110084.

王理想. 2009. 北部灣海域春、秋季魚類群落結構初步研究[D]. 青島：中國海洋大學. [Wang L X. 2009. Preliminary study on fish communities during spring and autumn in water of Beibu Gulf[D]. Qingdao：Ocean University of China.] doi：10.7666/d.y1501795.

王倩，黃亮亮，鄧明星，莫苑敏，黃欣，宋曉紅，黃騰浩，鄒琦. 2019. 廣西荔浦河魚類群落結構時空格局及優勢種特征[J]. 南方農業學報，50（5）：1111-1119. [Wang Q，Huang L L，Deng M X，Mo Y M，Huang X，Song X H，Huang T H，Zou Q. 2019. Spatial and temporal variation of fish assemblages and characteristic of dominant species in Lipu River，Guangxi[J]. Journal of Southern Agriculture，50（5）：1111-1119.] doi：10.3969/j.issn.2095-1191.2019. 05.27.

王雪輝，邱永松，杜飛雁，林昭進，孫典榮，黃碩琳. 2012. 北部灣秋季底層魚類多樣性和優勢種數量的變動趨勢[J]. 生態學報，32（2）：333-342. [Wang X H，Qiu Y S，Du F Y，Lin Z J，Sun D R，Huang S L. 2012. Dynamics of demersal fish species diversity and biomass of dominant species in autumn in the Beibu Gulf，northwestern South China Sea[J]. Acta Ecologica Sinica，32（2）：333-342.] doi：10.5846/stxb201011291700.

楊潔清，史赟榮，沈新強，王云龍. 2017. 湄洲灣海域甲殼動物群落多樣性分析[J]. 南方水產科學，13（5）：16-24. [Yang J Q，Shi Y R，Shen X Q，Wang Y L. 2017. Analysis of community diversity of crustaceans in Meizhou Bay[J]. South China Fisheries Science，13（5）：16-24.] doi：10. 3969/j.issn.2095-0780.2017.05.003.

易曉英，邱康文，周霄，招春旭，鄧裕堅，何雄波，顏云榕. 2020. 北部灣斑鰭白姑魚漁業生物學分析[J]. 上海海洋大學學報，30（3）：515-524. [Yi X Y，Qiu K W，Zhou X，Zhao C X，Deng Y J，He X B，Yan Y R. 2020. Study on fishery biology of Pennahia pawak in Beibu Gulf[J]. Journal of Shanghai Ocean University，30（3）：515-524.] doi：10.12024/jsou.20200603092.

于清武. 2014. 北部灣（廣西海域）海洋微生物多樣性研究現狀與對策[J]. 南方農業學報，45（12）：2293-2296. [Yu Q W. 2014. Present research situation of marine microbial diversity in Beibu Gulf （Guangxi sea area） and its develo-ping strategy[J]. Journal of Southern Agriculture，45（12）：2293-2296.] doi：10.3969/j：issn.2095-1191.2014.12.2293.

余景，毛江美，袁華榮，馮雪，陳丕茂，胡啟偉. 2017. 深圳鵝公灣水域漁業資源季節變動分析[J]. 南方農業學報，48（6）：1106-1112. [Yu J，Mao J M，Yuan H R，Feng X，Chen P M，Hu Q W. 2017. Seasonal variation of fishery resources in Egong Bay，Shenzhen[J]. Journal of Southern Agriculture，48（6）：1106-1112.] doi：10.3969/j.issn.2095-1191.2017.06.27.

俞連福，李建生，凌蘭英，陳淵泉，徐兆禮. 2004. 春季東海南部海域幼魚分布特征及其與環境關系的初步研究[J]. 水產學報，28（4）：401-406. [Yu L F，Li J S，Ling L Y，Chen Y Q，Xu Z L. 2004. Preliminary studies on the distribution characteristics of juvenile fish in the southern part of East China Sea in spring and its relationship with environment[J]. Journal of Fisheries of China，28（4）：401-406.] doi：10.3321/j.issn：1000-0615.2004.04.008.

袁華榮，陳丕茂，賈曉平，唐振朝，秦傳新，余景，蔡文貴，舒黎明. 2011. 北部灣東北部游泳生物資源現狀[J]. 南方水產科學，7（3）：31-38. [Yuan H R，Chen P M，Jia X P，Tang Z C，Qin C X，Yu J，Cai W G，Shu L M. 2011. Nekton resources in northeast Beibu Gulf[J]. South China Fisheries Science，7（3）：31-38.] doi：10.3969/j.issn.2095-0780.2011.03.006.

袁華榮，陳丕茂，秦傳新，黎小國，周艷波，馮雪，余景，舒黎明，唐振朝，佟飛. 2017. 南海柘林灣魚類群落結構季節變動的研究[J]. 南方水產科學，13（2）：26-35. [Yuan H R，Chen P M，Qin C X，Li X G，Zhou Y B，Feng X，Yu J，Shu L M，Tang Z C，Tong F. 2017. Seasonal variation of fish community structure in Zhelin Bay，the South China Sea[J]. South China Fisheries Science，13（2）：26-35.] doi：10.3969/j.issn.2095-0780.2017.02.004.

袁蔚文. 1995. 北部灣底層漁業資源的數量變動和種類更替[J]. 中國水產科學，2（2）：57-65. [Yuan W W. 1995. Dynamics and succession of demersal resources in Beibu Gulf[J]. Journal of Fishery Sciences of China，2（2）：57-65.]

張魁，陳作志，王躍中，孫典榮，邱永松. 2016. 北部灣短尾大眼鯛群體結構及生長、死亡和性成熟參數估計[J]. 熱帶海洋學報，35（5）：20-28. [Zhang K，Chen Z Z，Wang Y Z，Sun D R，Qiu Y S. 2016. Population structure of Priacanthus macracanthus in the Beibu Gulf，and parameters for its growth，mortality and maturity[J]. Journal of Tro-pical Oceanography，35（5）：20-28.] doi：10.11978/2015 153.

鄒琦，吳志強，黃亮亮，丁洋，黃欣. 2020. 廣西潿洲島珊瑚礁海域魚類物種組成的調查分析[J]. 南方農業學報，51（1）：1-10. [Zou Q，Wu Z Q，Huang L L，Ding Y，Huang X. 2020. Coral reef fish species composition in Weizhou Island，Guangxi[J]. Journal of Southern Agriculture，51（1）：1-10.] doi：10.3969/j.issn.2095-1191.2020.01.001.

Pauly D，Christensen V，Dalsgaard J，Froese R，Torres Jr F. 1998. Fishing down marine food webs[J]. Science，279（5352）：860-863. doi：10.1126/science.279.5352.860.

（責任編輯 蘭宗寶）