俞華先 桃聯安 安汝東 經艷芬 邊芯 董立華 郎榮斌 周清明 楊李和 孫有芳 田春艷



摘? 要:對白樓蔗與云瑞14-252雜交所創制的45份云南割手密F2群體創新材料,采用主成分分析和聚類分析法對其農藝性狀指標進行綜合評價。結果表明:7個農藝性狀的變異較豐富,變異系數在7.68%~58.68%之間,某些創新材料有一定的優勢可利用。選出的影響云南割手密F2群體創新材料的3個主成分累積貢獻率達87.646%,其中第一主成分即蔗莖產量糖分因子是最重要的因子,其貢獻率達50.998%。經綜合評價表明,45份云南割手密F2群體創新材料農藝性狀綜合得分較高的是云割F218-38-17、云割F218-38-45、云割F218-38-15、云割F218-38-3、云割F218-38-43、云割F218-38-5和云割F218-38-8。聚類分析將45份創新材料分為3類,結果與主成分得分結果一致。
關鍵詞:甘蔗細莖野生種;主要農藝性狀;主成分分析;綜合評價
中圖分類號:S566.1? ? ? 文獻標識碼:A
Abstract: The agronomic traits of 45 entries of F2 progeny, produced by hybridization of Bailou cane and Yunrui 14-252, were evaluated by principal component analysis and cluster analysis. The results showed that the variation of seven agronomic traits was abundant, and the variation coefficient ranged from 7.68% to 58.68%. The cumulative contribution rate of the three principal components affecting the consanguinae of the selected innovative F2 materials was 87.646%, among which the first principal component, sugar factor of cane yield, was the most important, with a contribution rate of 50.998%. According to the comprehensive evaluation on the agronomic traits in the 45 F2 innovative materials in Yunnan, the entries with high comprehensive score were YGF218-38-17, YGF218-38-45, YGF218-38-15, YGF218-38-3, YGF218-38-43, YGF218-38-5 and YGF218-38-8. The cluster analysis divided the 45 innovative materials into 3 categories, and the results were consistent with the principal component scores.
Keywords: Saccharum spontaneum L.; main agronomic traits; principal component analysis; comprehensive evaluation
DOI: 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.01.008
甘蔗細莖野生種(Saccharum spontaneum L.)俗稱割手密,是甘蔗屬(Saccharum)中分布最廣、類型最多并且具有較高糖分的野生種[1],也是甘蔗育種中抗逆性、宿根性和適應性等優良性狀的重要基因來源,世界各國生產上推廣種植的甘蔗品種幾乎都含有割手密的血緣[2]。因此,世界各主要甘蔗生產國都很重視割手密種質資源的收集和保存,并開展一系列遺傳多樣性以及核心種質構建的研究[3-4]。
目前,在甘蔗育種中存在親本資源匱乏,品種間遺傳背景狹窄的困境,利用甘蔗的野生資源割手密,拓展甘蔗親本的遺傳背景,是提高甘蔗親本遺傳多樣性的有效途徑[5]。云南是甘蔗野生種質起源演化的中心地帶,來自云南中低海拔地區的甘蔗細莖野生種,具有豐富的遺傳多樣性[6],這類種質材料的創新利用為解決甘蔗品種抗逆性差、適應性不廣等生產問題提供了優良種質。云南割手密血緣的雜交一、二代(F1、F2)創新種質,是甘蔗有性雜交育種中割手密優良基因世代升級的遺傳載體,亦是割手密在利用過程中克服細莖、低糖和早花等不利野生性狀,保留其廣適應性、強宿根性和抗逆性的重要途徑。在云南割手密系列種質創新利用過程中,對其群體世代種質的評價、鑒定、篩選和分類是進一步對其創新利用的關鍵,也對提高育種效率具有重要價值。桃聯安等[7]對云南割手密82-114種間雜交后代進行SSR分子標記鑒定,結果表明,99-67及03-5、03-7、03-10、03-13、03-15是真雜種;周清明等[8] 對云南濕潤生態型甘蔗細莖野生種血緣F1代創新種質材料進行同一度分類,結果發現,云南濕潤生態型甘蔗細莖野生種血緣的F1代創新種質材料同一類型的性狀表現基本一致,20份種質材料被分為8個類型,并且不同類型間表現出極大的差異;經艷芬等[9]對云南不同生態型割手密及其血緣F1代種質進行抗旱性遺傳分析結果發現,參試的28份材料中,80%表現抗旱性強,云割F108-319等7個材料的抗旱性表現優良;經艷芬等[10]對70份云南割手密血緣F1創新種質材料8個農藝性狀進行因子和聚類分析結果發現,云南割手密血緣 F1材料出現了高度分離;邊芯等[11]對云南割手密及其血緣F1代材料抗旱相關性狀進行主成分分析結果表明,云割F108-317、云割F108-319表現出較強的抗旱性。在2015/2016榨季,桃聯安等[12]進一步對甘蔗屬割手密種云南82-114 F1代進行灰色關聯度綜合評價及分類,結果篩選出云瑞08-155、云瑞08-147、云瑞08-52-1、云瑞08-157、云瑞08-105和云瑞08-96等7份重點利用的雜交材料;俞華先等[13]對68份云南割手密F2創新種質材料進行主成分聚類分析及其評價,結果篩選出云割F211-50、云割F211-56、云割F211-40、云割F211-66等13份優良種質。
本文基于中國種白樓蔗與云南割手密血緣F1優良種質云瑞14-252雜交所創制的45份云南割手密F2群體材料,采用主成分分析法對其7個主要農藝性狀進行分析,并進一步通過聚類分析作客觀評價,為創新種質的材料篩選和親本選擇提供參考。
1? 材料與方法
1.1? 材料
供試材料為中國種白樓蔗與云南割手密血緣F1優良種質云瑞14-252(瑞割06-7-2×南澗果蔗)雜交所創制的云南割手密F2群體材料,共計45份。
1.2? 方法
1.2.1? 試驗設計? 試驗在云南省農業科學院甘蔗研究所瑞麗育種站內進行,瑞麗育種站位于東經97°51′44″、北緯24°1′33″,海拔778.6 m,年降雨量1394 mm,屬于南亞熱帶季風性濕潤蔗區,該蔗區光溫資源充足,全年無霜,試驗地土壤為沙壤土,肥力均勻。試驗材料于2018年3月8日完成實生苗播種,4月18日假植,5月30日完成大田定植。大田試驗采用隨機區組設計,設3次重復。小區面積6.6 m2,小區行長6 m,行距1.1 m,田間管理與大田生產一致。
1.2.2? 項目調查? 于2018年11月27~29日,調查每行成活叢數、莖徑、有效莖數(大于1 m的蔗莖)、錘度、株高和莖徑等農藝性狀數據,其中株高、莖徑和錘度每叢隨機選取3株進行調查,1月20日測定錘度,參照經艷芬等[10]的方法利用以下公式計算單莖重、單產和11月理論糖產量。
1.3? 統計分析
采用Excel 2007軟件的一般通用公式對各農藝性狀指標的原始數據進行整理,采用SPSS 22軟件進行相關性分析,利用DPS 13.5數據處理系統進行主成分分析和聚類分析。
2? 結果與分析
2.1? 云南甘蔗細莖野生種F2群體創新材料的農藝性狀表現
從表1可以看出,云南甘蔗細莖野生種F2群體的主要農藝性狀材料間存在明顯差異,從各個農藝性狀看,云割F218-38-19的株高最低,云割F218-38-24的株高最高,其余創新材料的株高在118.50~209.00 cm之間,該群體創新材料的平均株高為166.46 cm。莖徑的變幅為1.39~2.48 cm,云割F218-38-19的莖最細,云割F218-38-24的莖最粗,該群體創新材料的平均莖徑為1.82 cm。有效莖數變幅為54548~272741條/hm2,云割F218- 38-33的公頃有效莖數最少,云割F218-38-17的公頃有效莖數最多,有效莖數的平均值為116369條/hm2。單莖重變幅為0.11~0.60 kg,該群體創新材料單莖重平均值為0.34 kg,普遍較輕。錘度在13.95~19.20%,云割F218-38-44的錘度值最小,云割F218-38-25錘度最大,錘度平均值為16.82%。蔗莖產量和糖產量的變幅分別為6.27~115.98 t/hm2、1.10~17.31 t/hm2,其中云割F218-38-19的蔗莖產量和糖產量最低,云割F218-38-17的蔗莖產量最高,云割F218-38-45的糖產量最高,17份創新材料的蔗莖產量高于其平均值40.26 t/hm2,18份創新材料的糖產量高于其平均值6.72 t/hm2。從變異系數看,除錘度的變異系數低于10%外,其余性狀的變異系數均高于10%,變異系數在7.68~ 58.68%,其中蔗莖產量的變異系數最大為58.68%。由此可見,云南甘蔗細莖野生種F2群體創新材料7個農藝性狀的變異程度和范圍相當大,變異豐富,群體創新材料的農藝性狀具有差異性,某些創新材料有一定的優勢可利用。
2.2? 7個農藝性狀的相關分析
由表2的相關分析可知,株高、莖徑與單莖重呈極顯著正相關,蔗莖產量、蔗糖產量與莖徑、有效莖數和單莖重呈極顯著正相關,與株高呈顯著正相關,與錘度呈負相關,蔗莖產量與糖產量呈極顯著正相關。錘度與各性狀指標呈負相關關系。由此可知,各農藝性狀指標之間存在顯著相關性,7項指標間均表現有復雜重疊的相關性,直接利用這些指標進行群體創新材料的評價會產生信息重疊,為了提高云南甘蔗細莖野生種F2群體創新材料農藝性狀指標的評價效率,有必要對其進行進一步的降維分析。
2.3? 主成分分析
利用DPS數據處理軟件,對7個農藝性狀進行主成分分析,進一步求出相關矩陣的特征值、特征值向量、貢獻率和累計貢獻率。根據特征值≥1的原則或主成分累積方差貢獻率應≥85%的標準[14-15],選取前3個特征值作為該群體創新材料農藝性狀的主成分,其累積貢獻率為87.64%(表3)。從表3可知,第一主成分的特征值為3.57,貢獻率為50.998%,主要反映對蔗莖產量和糖產量的影響,其向量值分別為0.505和0.499,其次是單莖重(0.410)和有效莖數(0.370),因此把第一主成分稱為糖分產量因子。第二主成分的特征值為1.501,貢獻率為21.439%,主要反映對有效莖數和莖徑的影響,其向量值分別為0.544和?0.505,因此把第二主成分稱為莖數因子。第三主成分的特征值為1.065,貢獻率為15.209%,主要反映對株高的影響,其向量值為0.721,其次是錘度(0.575)和單莖重(0.208),因此把第三主成分稱為植株因子。
參照陸鑫等[16]和陳玉芹等[17]的方法,用主成分特征向量除相應的特征根得到主成分得分系數矩陣(表4)。據主成分得分系數矩陣,可得到主成分的綜合得分線性方程如下:
F1=0.073X1+0.091X2+0.104X3+0.115X4?0.037X5+0.142X6+0.140X7
F2=?0.076X1?0.336X2+0.362X3?0.318X4+0.212X5+0.141X6+0.166X7
F3=0.677X1?0.230X2?0.184X3+0.196X4+0.540X5?0.084X6+0.003X7
注:F表示主成分得分,X1、X2、X3、X4、X5、X6、X7分別表示經標準化處理后的株高、莖徑、有效莖數、單莖重、錘度、蔗莖產量、糖產量數值。將7個農藝性狀數值代入以上公式即可得到主成分得分(表5)。
2.4? 云南甘蔗細莖野生種F2群體創新材料農藝性狀的綜合評價
參照張軍科等[18]的方法,以各主成分的貢獻率為權重,將主成分得分代入式(1)建立云南甘蔗細莖野生種血緣F2群體創新材料農藝性狀綜合得分的數學模型:S=b1y1+b2y2+… +bnyn,其中式中S表示綜合得分值;bn為第n個主成分對應的方差貢獻率;yn 為第n個主成分的得分。再利用該模型求解45份創新材料農藝性狀綜合得分,并根據其農藝性狀綜合得分值從高到低進行排序(表5)。由表5可知,45份創新材料的農藝性狀綜合評價得分依次為:云割F218-38-17>云割F218-38-45>云割F218-38-15>云割F218-38- 3>......>云割F218-38-19。
2.5? 聚類分析
采用歐式距離、離差平方和法,對45份創新材料農藝性狀的綜合得分進行系統聚類分析(圖1)。由圖1和表6可知,在歐式距離D=6.00處,45份創新材料被分成3大類,第Ⅰ類包括云割F218-38-28、云割F218-38-41、云割F218-38-21等16份創新材料,占總材料的35.56%,該類材料植株高大、中莖,平均錘度最高,蔗莖產量和糖產量適中,可以考慮選擇性利用;第Ⅱ類包括云割F218-38-45、云割F218-38-17、云割F218-38-15、云割F218-38-43和云割F218-38-3等5份材料,占總材料的11.11%,7個農藝性狀變異系數均大于10%,該類材料中大莖、有效莖數多、單產高糖產量高,田間表現為高產高糖,要加強利用。第Ⅲ類包括云割F218-38-38、云割F218-38-35、云割F218-38-37等24份材料,占總材料的53.33%,其變異系數除錘度小于10%外,其余農藝性狀的變異系數變幅在11.48~35.43%之間,這些材料表現為植株高大、中莖,蔗莖產量和糖分不很理想,可以考慮選擇性利用或者淘汰。
3? 討論
遺傳多樣性是生物多樣性和遺傳育種研究的核心和基礎,遺傳多樣性是否豐富,決定著該物種對環境適應能力的強弱及其育種潛力的大小[19]。在甘蔗育種實踐中,利用甘蔗野生種質資源,拓寬甘蔗親本遺傳基礎,是提高甘蔗親本遺傳多樣性的有效途徑[20]。云南甘蔗細莖野生種是甘蔗育種過程比較寶貴的親本,具有豐富的遺傳多樣性,對優質云南甘蔗細莖野生種質資源的保育、評價和創新利用將為培育新的優異商業品種提供良好的血緣材料。黃忠興等[20]對國內外不同地理來源的456份割手密資源進行表型遺傳多樣性分析結果發現,云南割手密群體多樣性最豐富,13個性狀的平均變異系數為3.94%,多樣性指數最高達到7.60,且聚類分析時云南獨自為一大類;陳輝等[21]利用RAPD技術對來自中國不同生態環境的195份甘蔗細莖野生種進行地理群體結構的遺傳多樣性研究結果發現,甘蔗細莖野生種的種內遺傳變異較大,各地理類群的遺傳分化明顯、遺傳多樣性豐富,其中云南類群具有最大的多態分布頻率和最高的遺傳多樣性指數,進一步說明云南割手密群體遺傳多樣性非常豐富,同時推斷云南南部可能是中國割手密的起源中心;邱崇力等[22]對128份云南甘蔗細莖野生種EST和POD譜帶類型變化都表明云南甘蔗細莖野生種的變異類型豐富;王麗萍等[23]對16個云南野生甘蔗割手密過氧化物酶同工酶的研究結果發現,供試材料總共出現25條酶帶,組成16種不同的酶譜類型,說明云南割手密種內遺傳多樣性十分豐富;范源洪等[19]利用25個隨機引物對來自云南不同生態類型的82份甘蔗細莖野生種進行RAPD標記結果表明,云南甘蔗細莖野生種不同生態類型的遺傳變異較大,具有豐富的遺傳多樣性,供試材料有明顯的地理分布特點,并提出了云南南部可能是野生甘蔗起源中心之一的觀點;劉洪博等[24]通過SSR對云南省11份割手密進行多樣性分析發現,這11份云南割手密具有豐富的遺傳多樣性。從本文結果看,云南甘蔗細莖野生種F2群體創新材料也存在比較高的遺傳多樣性,其株高、莖徑、有效莖數、錘度、單莖重、蔗莖產量和糖產量等農藝性狀都具有較高的遺傳變異,變異系數在7.68%~58.68%之間,其中蔗莖產量和糖產量的變異系數最高。產量和糖分是甘蔗育種的重要目標性狀,這2個性狀上的高遺傳變異為將來有針對性地利用割手密改良栽培甘蔗品種提供遺傳基礎。云南甘蔗細莖野生種F2群體創新材料存在豐富的遺傳多樣性的結論與以上各位同仁的研究結論基本吻合。
云南甘蔗細莖野生種F2群體創新材料的農藝性狀容易受基因的多效性和連鎖影響,且多個性狀間存在著不同程度的相關,從而導致它們提供的信息出現重疊,不容易得出規律。黃安等[25]運用主成分分析對土壤評價,指出主成分分析可以弱化變量間的自相關性所引起的誤差,形成互不相關的主成分;趙俊等[26]對引進甘蔗種質的13個工農藝性狀進行相關分析、主成分分析和聚類分析,也認為性狀間存在多重共線性,若直接用這些性狀進行分析評價,結果會存在較大誤差。本文基于45份創新材料的7個數量性狀進行相關分析結果表明,有效莖數與蔗莖產量呈極顯著正相關,錘度與蔗莖產量呈負相關,與吳建濤等[27]、劉福業等[28] 的研究結論一致。在主成分分析過程中,將7個農藝性狀指標簡化為蔗莖產量糖分因子、莖數因子和植株因子等3個主成分,從而避免原變量的多重共線性問題,3個主成分的累積貢獻率為87.64%,代表了絕大多數的原始信息,其次第一主成分即蔗莖產量糖分因子是最重要的因子,其特征值為3.57,貢獻率為50.998%,主要反映對蔗莖產量和糖產量的影響,其向量值分別為0.505和0.499。本研究主成分分析結果也佐證了周會等[29]認為在甘蔗育種中應以糖分選擇為主,產量和株型相關性狀為輔的結論,但本文株高、莖徑和有效莖數的特征向量值大小依次為有效莖數>莖徑>株高,與周會等[29]認為的在育種應用中的優先順序為株高>有效莖數>莖徑不吻合,出現這樣結論的原因可能是試驗材料的血緣基礎和評價體系不同造成。將主成分分析用于云南甘蔗細莖野生種F2群體創新材料農藝性狀的評價和篩選,既考慮了創新材料大田農藝性狀的綜合表現,又簡化了選擇程序,比較具有科學性。通過綜合得分的計算,云割F218-38-17、云割F218-38-45、云割F218-38-15、云割F218-38-3、云割F218-38-43、云割F218-38-5和云割F218-38-8等7份創新材料的綜合得分大于1,其大田綜合性狀最優,在以后的育種工作中要加強利用。
4? 結論
本研究結果表明,云南甘蔗細莖野生種F2群體創新種質具有豐富的遺傳多樣性,其蔗莖產量和糖產量的變異范圍和程度最大;基于主成分分析將7個農藝性狀指標簡化為糖分產量因子、莖數因子和植株因子,其累計貢獻率已達到87.646%,能較好地解釋原有變量所包含的絕大部分信息;經主成分綜合得分評價,從45份云南割手密F2群體創新材料中篩選出了云割F218-38- 17、云割F218-38-45、云割F218-38-15、云割F218-38-3、云割F218-38-43、云割F218-38-5和云割F218-38-8等7份優良種質;聚類分析將45份創新材料分為3類,結果與主成分得分結果一致。
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