武 敏,王 松,康紅梅,王 晉,薄 偉
(山西農業大學園藝學院(山西省農業科學院園藝研究所),山西太原 030031)
在大健康產業背景下,發展及挖掘藥食同源植物是大勢所趨,同時在園林綠化中,選擇適用于園林綠化并具有藥用和食用等經濟價值的植物也成為現代園林的發展方向[1-3]。藥用觀賞植物是指既具藥用價值又具觀賞價值的植物[4-5]。將藥用植物的觀賞特性與它的保健功能應用于園林植物種植中,形成具有保健功能的景色優美的植物群落,現已成為人們研究園林植物種植的一大重點。藥用植物的觀賞價值主要體現在植株本身的花、果、葉、莖、芽以及姿態等方面[6-7]。干旱是限制藥用觀賞植物生長發育、基因表達和產量藥效的環境因素,研究其抗旱性對提高藥用觀賞植物的觀賞性和藥用性有重要意義[8-9]。太原地區較為干旱,紫萼玉簪和蘭州百合是太原市新引進栽植的藥用觀賞植物。本研究以藥用觀賞植物紫萼玉簪和蘭州百合為研究對象,分析干旱脅迫對植物生理生化指標的影響,并對其抗旱能力評價,為太原市園林綠化中引進藥用觀賞植物品種提供理論參考。
以紫萼玉簪和蘭州百合為試驗材料(表1),均種植于山西農業大學園藝學院種質資源圃,栽培基質為壤土。
2019 年5 月選長勢一致的2 種藥用觀賞植物裝盆轉入日光溫室緩苗,7 月進行盆栽自然干燥控水試驗。取相同量試驗田表層土裝入花盆,紫萼玉簪和蘭州百合分別栽植10 盆,花盆直徑20 cm、高30 cm[10]。各盆植物在干旱脅迫0 d 澆足水,之后不再澆水,連續干旱脅迫28 d。
分別在干旱0、7、14、21、28 d,對抗旱指標進行測定,每次3 次重復,取平均值。生理指標包括葉片相對含水量(RWC)、離體葉片失水速率(RWL)、葉綠素(Chl)含量、電導率(EC)。生化指標包括丙二醛含量(MDA)、可溶性蛋白含量(SP)、超氧化物歧化酶(SOD)活性和過氧化物酶(POD)活性[11]。
采用Microsoft Excel 2010 和SPSS 24.0 進行數據統計分析。
從表2 可以看出,隨著干旱脅迫持續,2 種藥用觀賞植物的RWC 呈下降趨勢,干旱脅迫結束時,與CK 相比,紫萼玉簪和蘭州百合的RWC 分別下降了33.5%和20.1%。紫萼玉簪在干旱脅迫7~14 d時RWC 下降了14.7%,蘭州百合則在14~21 d 時RWC 下降了13.5%,出現較大幅度下降的干旱天數不同,說明紫萼玉簪在14 d 時受到干旱影響較大,而蘭州百合則在21 d 時才受到干旱的較大影響,表現為蘭州百合較為耐旱。RWL 呈下降趨勢,蘭州百合的RWL 一直低于紫萼玉簪。干旱脅迫結束時,與CK 相比,紫萼玉簪和蘭州百合的RWL 分別下降了73.2%和76.4%。在7~14 d,二者RWL出現較大幅度下降,說明二者在干旱脅迫14 d 時,都受到了較嚴重的干旱影響,水分散失較快。從水分生理指標判斷,蘭州百合的RWC 下降較少,保水能力較強,RWL 較低,失水速率低,能夠較好地抵御干旱逆境。

表2 干旱脅迫對藥用觀賞植物生理指標的影響
干旱脅迫0~28 d,紫萼玉簪Chl 含量表現為下降,下降了30.7%。蘭州百合Chl 含量表現為先升高后下降,在脅迫14 d 時Chl 含量為0.565 mg/g,為最高,上升了63.8%,干旱脅迫0~28 d 時Chl 含量下降了28.4%。蘭州百合Chl 含量下降較少,較為耐旱。干旱會抑制Chl 合成,加速Chl 分解,使得Chl含量變化,進而影響植物光合作用,Chl 含量作為植物抗旱性的評價指標,一般認為Chl 含量增加較多或下降較少,抗旱性相對較強[12-13]。紫萼玉簪Chl 含量下降,說明干旱脅迫時Chl 合成速率小于Chl 的分解速率。蘭州百合Chl 含量先升高后降低,干旱脅迫14 d 時最高,可能是蘭州百合生長雖受到抑制,但Chl 合成大于分解。蘭州百合在干旱初期適應干旱環境,維持正常光合作用,在14 d 后降低,可能與干旱下膜脂過氧化而產生活性氧、丙二醛對Chl 破壞有關。
隨著干旱脅迫持續,二者的EC 呈現上升趨勢,與CK 相比,紫萼鳶尾和蘭州百合的EC 上升幅度分別為60.8%和59.8%,蘭州百合的EC 上升較少,比紫萼鳶尾較耐旱。植物受到干旱后水分缺失,導致植物細胞膜脂過氧化而受到傷害,膜透性增加,植物EC 變大[14-15]。本試驗中2 種藥用觀賞植物的EC 均變大,但蘭州百合的EC 上升較少,干旱前后差別不大。綜合藥用觀賞植物生理指標看,蘭州百合比紫萼玉簪較為耐旱。
從表3 可以看出,在持續的干旱脅迫下,2 種藥用植物的MDA 含量都呈增加趨勢,與CK 相比,紫萼玉簪和蘭州百合的MDA 含量分別增加了1.96 倍和1.45 倍。干旱脅迫7~14 d,2 種植物的MDA 含量增加幅度分別為66.5%和57.3%,說明蘭州百合較為耐旱。干旱會引起植物細胞膜脂過氧化,膜脂過氧化程度越大,細胞膜系統被破壞程度越大,MDA為膜脂過氧化最終產物,其含量反映植物遭受逆境傷害的程度,反映植物抗逆性。干旱脅迫下,MDA含量增加,含量增加越多,抗旱性越弱[16-17]。有研究表明,MDA 含量隨著干旱脅迫會先增后降,說明植物組織在干旱脅迫至一定程度下遭到破壞,而這個峰值出現的越晚,其忍耐水分脅迫的能力越強[18]。本試驗中2 種藥用觀賞植物MDA 含量均上升,紫萼玉簪的MDA 含量上升趨勢較大,蘭州百合則受干旱脅迫影響相對較小,MDA 含量上升較小,較抗旱。

表3 干旱脅迫對2 種藥用觀賞植物生化指標的影響
紫萼玉簪和蘭州百合的SP 含量隨著干旱脅迫都表現為上升趨勢,與CK 相比,分別上升了2.03 倍和2.43 倍,蘭州百合的SP 積累量較高,較耐旱。SP是植物細胞滲透調節物質,植物遭遇干旱時可通過積累SP 使細胞滲透勢下降,降低干旱對植物傷害,SP 積累量越大,抗旱性越強[19]。本試驗中,紫萼玉簪和蘭州百合SP 含量均升高,表示二者均具有一定的抗旱能力,蘭州百合上升較高,較耐旱。
紫萼玉簪的SOD 和POD 活性表現為先上升后下降。在14 d 時達到最高值,酶活力最高,說明14 d時紫萼玉簪有對SOD 和POD 活性較高的調節能力,之后下降,調節能力下降直至喪失。蘭州百合在干旱脅迫下,SOD 活性表現為先上升后下降,在21 d時達到最高值;POD 活性呈現持續上升,說明21 d時蘭州百合有對SOD 和POD 活性較高的調節能力,能有效清除活性氧,降低對膜脂過氧化水平。活性氧大量產生會阻礙植物生長甚至導致死亡,POD 和SOD 可使植物體內活性氧維持在正常水平,且2 種酶在干旱脅迫下的變化具有一定程度的協同性。植物遭遇干旱時,保護酶活性增加越大,抗旱能力越強[20-21]。干旱情況下,活性氧和自由基對細胞膜脂的過氧化作用造成對植物的傷害,保護酶活性增加能有效清除這些過氧化作用,減小植物組織的細胞膜傷害[22-23]。綜合藥用觀賞植物生化指標看,蘭州百合比紫萼玉簪較為耐旱。
植物抗旱性是一個多因素影響的復雜數量性狀,需要結合植物多個指標來判斷植物抗旱性[24-25]。本研究表明,從生理指標來看,隨著干旱脅迫持續,蘭州百合具有較好的保水和抗脫水能力;葉綠素含量均表現為下降,但蘭州百合下降幅度小于紫萼玉簪;細胞質膜透性增加,電導率均上升,蘭州百合上升幅度較小;從生化指標來看,丙二醛含量均上升,蘭州百合上升幅度較小;可溶性蛋白含量均上升,蘭州百合上升幅度較大;紫萼玉簪的SOD 和POD活性先上升后下降,在14 d 時達到最高值;蘭州百合SOD 活性先上升后下降,在21 d 時達到最高值;POD 活性均呈現上升。通過8 個植物生理和生化指標的平均值,對2 種藥用觀賞植物抗旱性作出初步判斷為蘭州百合>紫萼玉簪。
綜上所述,植物在干旱環境中生長繁殖是受多因素影響的復雜綜合性狀,一般通過植物干旱脅迫下的生理生化指標的變化來綜合評價[26-28]。另外,可結合干旱脅迫下葉片組織解剖構造變化、光合響應變化、藥用植物有效成分變化,以及結合分子生物學了解植物對干旱脅迫響應的分子機制等來進一步深入研究。另外,蘭州百合原產地為蘭州,具有較強的耐旱耐寒性,引進太原后仍然表現出較強的耐旱性,且花朵為亮橙黃色,在太原少有種植。在進行園林地被植物配置時,結合觀賞植物花期、花朵顏色以及藥用植物的功能特性,合理選擇藥用觀賞植物,打造具有具有功能特性的專業園林,對干旱的太原地區園林綠地景觀的可持續性發展具有重要意義。