小麥籽粒灌漿參數與產量的遺傳相關分析

湯小莎，史雨剛，李 寧，楊進文，王曙光，孫黛珍

（山西農業大學農學院，山西太谷 030801）

小麥是當今世界種植面積最廣的作物之一，全世界有35%～40%的人口以小麥為主食。在長期的栽培過程中形成了多種多樣的優質小麥品種。小麥籽粒的蛋白質含量較高，具有較高的營養價值，耐儲藏，也可作為多種食物的加工原料，是一種重要的商品糧食[1-2]。由于經濟快速發展，人口日益增長，世界各國對小麥的需求量呈現不斷增長的趨勢[3]。

灌漿期是小麥生長發育的關鍵時期，也是小麥產量形成的重要過程，灌漿速率和持續時間決定籽粒質量，且一切栽培措施所產生的品種特性和效應都會在灌漿過程中集中表現出來。因此，從栽培和育種的角度來研究灌漿過程和灌漿特性都具有重要意義[4]。20 世紀80 年代以來，人們對與產量有直接關系的籽粒形成和灌漿特性進行了大量的研究[5-8]。任明全等[9]研究發現，籽粒體積的大小與灌漿速率呈顯著正相關；王文翰等[10]、黃琴等[11]研究表明，小麥灌漿持續期與籽粒產量呈顯著正相關。不同品種的小麥在灌漿期的籽粒灌漿速率不同，會造成彼此間粒質量差異較大，而籽粒灌漿速率主要受遺傳控制，因此，可以通過育種手段選育出籽粒灌漿速率快的品種（系）來[12-13]。近年來，關于小麥灌漿的研究主要涉及灌漿參數的品種間差異及栽培條件對灌漿速率、灌漿持續時間等的影響，但關于小麥的主要灌漿參數對產量形成的影響還鮮有報道。

本研究從山西省小麥地方種質資源中選擇12 個有代表性的品種作為試驗材料，探討影響小麥灌漿的主要參數，明確這些參數的品種間差異，分析主要灌漿參數與產量之間的遺傳相關性，揭示它們對產量形成的作用，以期為山西小麥高產育種工作提供參考。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

試驗材料選用12 個山西小麥地方品種資源，編號為P13-1、P13-2、P13-3、P13-4、P13-8、P13-9、P13-10、P13-14、P13-15、P13-16、P13-22、P13-25。

1.2 試驗地概況

試驗于2019—2020 年在山西農業大學（北緯37°25′，東經112°25′）農學院小麥試驗田進行。試驗地0～30cm土壤有效耕作層有機質含量為13.6 g/kg，全氮含量為0.8 g/kg，有效磷含量為14 mg/kg，速效鉀含量為157 mg/kg。前茬作物為小麥。

1.3 試驗設計

試驗采用隨機區組設計，3 次重復，點播，行長2.5 m，株距5 cm，行距0.25 m，每小區4 行，小區面積為2.5 m2。播前每公頃施復合肥（氮∶磷∶鉀＝17∶17∶17）750 kg，澆足底墑水，小麥越冬期、返青期、灌漿期及時澆水。

1.4 小麥籽粒灌漿特性的測定

于小麥抽穗起始時期，選取抽穗期一致、發育正常并且株高整齊一致的健康植株作為采樣株，并進行掛牌標記，每個小區標記100 株左右。

小麥灌漿期間采用史華偉等[4]的方法取樣并測定籽粒干質量。

用Logistic 方程擬合小麥花后籽粒干質量變化規律。Logistic 方程的表達式為W＝W0/（1＋ae-bt），其中，t 表示小麥花后天數，開花當天t＝0；W 表示花后t 天千粒籽粒的理論干質量；W0表示千粒籽粒理論最大干質量；a、b 為參數。灌漿參數由此方程的一階導數和二階導數推導得到[14]。

1.5 產量測定

小麥收獲后進行室內考種，測定單株產量。

1.6 數據處理

采用Excel2016 進行數據整理分析，并采用SPSS 24.0 進行相關性分析、主成分分析以及通徑分析。

2 結果與分析

2.1 不同小麥品種籽粒灌漿參數的變異性分析

對參試小麥品種灌漿階段的籽粒干物質積累進行Logistic 曲線方程W＝W0/（1＋ae-bt）擬合。從表1 可以看出，擬合方程的決定系數均大于0.98，可見，Logistic 模型可以很好地反映小麥灌漿過程。

表1 小麥籽粒干物質積累擬合方程及決定系數

從表2 可以看出，參試冬小麥品種籽粒的灌漿都經歷了粒質量漸增—速增—緩增的過程。漸增期持續時間平均為9.700 0 d，速增期持續時間平均為13.755 8 d，緩增期持續時間平均為17.124 2 d，整個灌漿持續時間平均為40.586 7 d。漸增期積累籽粒質量為8.905 0 g，平均灌漿速率為0.915 8 mg/（粒·d）；速增期積累籽粒質量為24.332 5 g，平均灌漿速率為1.775 0 mg/（?！）；緩增期積累籽粒質量為8.481 7 g，平均灌漿速率為0.493 3 mg/（?！）。灌漿期間平均灌漿速率為1.039 2 mg/（?！）。變異系數最大的是速增期持續時間（T2）和緩增期持續時間（T3），二者都超過了11%。

2.2 小麥籽粒灌漿參數與單株產量的相關性分析

為了分析灌漿參數與單株產量的相關性，首先利用16 個參數進行主成分分析。從表3 可以看出，第1 主成分的方差貢獻率為64.976 2%，第2 主成分的方差貢獻率為23.687 6%，這2 個主成分的累計貢獻率為88.663 8%，超過了一般要求的85%的原則，表明它們代表了小麥籽粒主要灌漿參數的大部分變異。從主成分載荷來看，影響第1 主成分的指標主要有t2（特征向量為0.285 9）、Wt2（特征向量為0.249 1）、t3（特征向量為0.297 6）、Wt3（特征向量為0.249 1）、W1（特征向量為0.249 2）、W2（特征向量為0.249 2）、T2（特征向量為0.297 0）、T3（特征向量為0.297 0）、W3（特征向量為0.249 2）、T（特征向量為0.297 6），影響第2 主成分的指標主要有Va（特征向量為0.427 5），可見，上述11 個指標為主要灌漿指標。

表2 12 個小麥品種灌漿參數的變異性分析

表3 主成分性狀特征值、貢獻率和累計貢獻率比較

由表4 可知，11 個主要灌漿指標中，W1、t3、T2、T3與單株產量的表型相關性較大；t3、T2、T3、T 與單株產量的遺傳相關性較大，都達到了極顯著水平，其他7 個指標與單株產量的遺傳相關性也較大，皆達到了顯著水平。11 個主要灌漿指標與產量的環境相關性都較小。

表4 小麥主要籽粒灌漿參數與產量的相關性分析

2.3 小麥主要籽粒灌漿參數與單株產量的通徑分析

分別以11 個灌漿參數為自變量，單株產量為因變量進行多元回歸分析，得出最優回歸方程為：Y＝-57.29 ＋1.99X1＋409.37X2-338.45X4－428.80X5 ＋177.58X7＋28.25X11（R2＝0.821 6）。該回歸方程表明，Wt2（X2）、Wt3（X4）、W1（X5）、W2（X7）、Va（X11）是影響單株產量的主要灌漿因素。

上述最優多元線性回歸方程中的自變量系數是其偏回歸系數，而對單株產量有顯著影響的自變量的主次不能直接通過偏回歸系數的比較來確定，還需對相關性狀間進行通徑分析[15-16]。

由表5 可知，Wt2（X2）、Wt3（X4）、W1（X5）、W2（X7）對單株產量的直接作用較大，表明這4 個性狀對單株產量有顯著影響。另外，t2（X1）、Wt2（X2）、Wt3（X4）、W1（X5）、W2（X7）、Va（X11）與單株產量之間的相關指數較大，達0.752 3，說明上述最優回歸方程的可靠程度為75.23%。

表5 小麥籽粒灌漿對單株產量的通徑分析

3 結論與討論

近年來，國內外許多學者對小麥的灌漿過程及灌漿特性進行了大量研究，主要是在測定小麥籽粒體積、鮮質量以及干質量變化的基礎上，選擇適當的數學模型進行擬合，并分析一系列的相關參數[17-20]。目前研究發現，灌漿進程呈“S”型，通常選用Logistic 方程、Richards 方程和多項式回歸方程對該曲線進行模擬[21-23]。本研究采用Logistic 方程對小麥的灌漿過程進行模擬，結果表明，參試的12 個品種Logistic 方程的決定系數都達到了98%以上，表明模擬效果較好。

主成分分析是利用降維的思想，將原本相關性很高的許多變量通過一定的方法轉化成比原始變量少且彼此相互獨立、互不相關的新變量，并用來解釋原來資料[4]。本研究的主成分分析結果表明，t2、Wt2、t3、Wt3、W1、W2、T2、T3、W3、T、Va等11 個指標為主要灌漿指標。

生物的性狀間往往存在程度不同的相關。通常估算出的表型相關系數往往不能代表性狀間的真實關系，因為其包含了環境因素的影響[24-25]。對育種有用的是真正的遺傳相關，這是2 個性狀間育種值的相關，是加性遺傳相關，類似于狹義遺傳力，因為它是由基因的平均效應引起的，不包含顯性和上位效應，是可以固定的。通過對小麥主要灌漿參數與單株產量進行遺傳相關分析發現，11 個主要灌漿指標中，t3、T2、T3、T 與單株籽粒產量的遺傳相關性較大，都達到了極顯著水平，在小麥高產育種中，通過對t3、T2、T3、T 等進行選擇可以取得較好的效果。

相關系數不能反映各自變量對因變量的貢獻，偏相關系數可以反映各自變量對因變量的直接作用，但不能反映間接作用。而通徑分析不僅反映了各因素的直接作用，而且可以反映各因素間的互作效應，對育種中的性狀選擇具有很好的指導意義[15-16]。本研究中，Wt2、W2、Wt3、W1對單株產量的直接作用較大，相關系數也較大，可見它們都是對產量形成具有重要作用的直接影響因素。