成年馬尾松針葉水勢(shì)和形態(tài)對(duì)隔離降雨的響應(yīng)*

林恬，鄭選梅，鄭懷舟

(1.福建工程學(xué)院生態(tài)環(huán)境與城市建設(shè)學(xué)院，福建 福州 350118；2.福建省植物生理生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，福建 福州 350007；3.福建江夏學(xué)院海峽財(cái)經(jīng)學(xué)院，福建 福州 350118)

福建省長(zhǎng)汀縣河田地區(qū)是我國(guó)南方花崗巖紅壤山地的典型代表，水熱資源豐富，地表風(fēng)化和土壤淋溶過(guò)程強(qiáng)烈。長(zhǎng)期以來(lái)由于人為對(duì)土地資源的不合理利用，許多地方地表裸露，崩崗成群，土壤養(yǎng)分貧瘠和貯水能力極差，導(dǎo)致能存活的木本植物極為有限[1]。馬尾松(Pinusmassoniana)是長(zhǎng)汀紅壤侵蝕區(qū)生態(tài)重建的主要先鋒樹(shù)種，由于區(qū)域立地條件的獨(dú)特性，其生長(zhǎng)狀況發(fā)生明顯改變，出現(xiàn)了大面積樹(shù)高年增長(zhǎng)僅為5～25 cm的馬尾松 “小老頭樹(shù)”。它們是通過(guò)不斷調(diào)節(jié)自身的碳儲(chǔ)存分配、養(yǎng)分利用特征和水分利用效率，而形成獨(dú)特水土保持效益的結(jié)果，對(duì)馬尾松“小老頭樹(shù)”開(kāi)展生存適應(yīng)研究具有重要的科學(xué)意義[2-3]。

同時(shí)，在全球氣候變化的大背景下，長(zhǎng)汀紅壤嚴(yán)重侵蝕區(qū)先鋒樹(shù)種馬尾松除需面對(duì)由水土流失引發(fā)的各類問(wèn)題外，也必須應(yīng)對(duì)全球變暖導(dǎo)致的降水格局改變[4-6]。長(zhǎng)汀地區(qū)雖屬亞熱帶季風(fēng)氣候年降雨量充沛，但近年來(lái)在全球變暖的趨勢(shì)下偶發(fā)性和周期性的降水減少也頻繁發(fā)生，該區(qū)域季節(jié)性干旱不斷加劇[7]，偶發(fā)性水資源短缺成為限制當(dāng)?shù)刂脖桓咝С掷m(xù)發(fā)展的另一主要因素[8]。植物體內(nèi)水分的運(yùn)輸取決于自由能的大小，常以水勢(shì)高低表示，其能有效反映植物生理活動(dòng)受外界水環(huán)境的制約狀況[9]。在植物各器官中又以葉水勢(shì)的反映能力最為靈敏，其值大小是判定植物水分虧缺、抗旱性的重要指標(biāo)[10]。葉形態(tài)的改變是水分影響植物最為直接的外部表征[11]，通常認(rèn)為水分脅迫將導(dǎo)致葉生長(zhǎng)減緩，在松柏科植物中表現(xiàn)為針葉較短，葉比表面積小[12]，將土壤水分含量、葉水勢(shì)及葉形態(tài)特征相結(jié)合能在一定程度上反映出植物的抗旱能力。

目前對(duì)于植物葉水勢(shì)和葉形態(tài)響應(yīng)干旱脅迫的研究，多數(shù)圍繞幼苗進(jìn)行盆栽控水實(shí)驗(yàn)[13]，而幼苗與成樹(shù)在生理特征上存在較大差異，將此方面研究結(jié)論運(yùn)用于森林生態(tài)系統(tǒng)并不嚴(yán)謹(jǐn)[14]。本研究為更好的揭示水分脅迫對(duì)成年馬尾松的影響，通過(guò)在福建省長(zhǎng)汀縣河田鎮(zhèn)來(lái)油坑村以100%隔離降雨模擬土壤水分虧缺環(huán)境，研究成年馬尾松在隔離降雨過(guò)程中土壤水分含量變化對(duì)針葉水勢(shì)及針葉形態(tài)的影響，通過(guò)三者結(jié)合來(lái)評(píng)價(jià)馬尾松的保水能力與抗旱性，嘗試為該地區(qū)在未來(lái)氣候變化下人工林撫育管理、植被恢復(fù)和生態(tài)重建提供理論支撐。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于福建省長(zhǎng)汀縣東南部的河田鎮(zhèn)(116°18′～116°31′E，25°33′～25°48′N，海拔310 m)，為福建省最為嚴(yán)重的花崗巖紅壤水土流失區(qū)域之一。該地區(qū)主要為中亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，干濕季分明，降雨主要集中于每年的5月到7月，年平均降雨量1 737 mm，較為充沛。該地區(qū)的年均氣溫為17.5～18.8 ℃，有記錄的極端最低氣溫為-7.8 ℃、極端最高氣溫為39.8 ℃。研究區(qū)內(nèi)建有自動(dòng)氣象站(monitor automatic weather station,Australian)，可每隔15 min對(duì)太陽(yáng)輻射、空氣溫度、降雨量、土壤溫度等進(jìn)行測(cè)定。利用研究期間(2013年4月1日至2014年12月31日)內(nèi)兩個(gè)重要的氣象因子(降雨量和溫度)的線性關(guān)系作Bagnouls-Gaussen圖(P-2T圖)來(lái)評(píng)估該地區(qū)在自然條件下干旱情況[15](圖1)。該方法認(rèn)為當(dāng)一個(gè)月的降雨總量小于此月平均溫度的兩倍時(shí)，這個(gè)月被稱為干旱月。如圖1所示，在638 d的研究期內(nèi)，僅有2013年10月、2014年1月、2014年4月、2014年9月、2014年10月這5個(gè)月份出現(xiàn)水分虧缺，其他月份水分含量充沛，完全可將此樣地作為試驗(yàn)的對(duì)照樣地。

圖1 Bagnouls-Gaussen 生物氣候圖Fig.1 Bagnouls-Gaussen bio-cliamtic diagram

1.2 試驗(yàn)材料

馬尾松為松科(Pinaceae)松屬(Pinus)常綠喬木，為中亞熱帶低山丘陵水土流失區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)重建樹(shù)種。馬尾松具有極為發(fā)達(dá)的根系，生長(zhǎng)中對(duì)土壤要求不高，耐貧瘠，生命力極為頑強(qiáng)。原生植被馬尾松樹(shù)高可達(dá)40 m以上，胸徑達(dá)1.5 m左右。但本試驗(yàn)品種為20世紀(jì)90年代通過(guò)飛機(jī)播種而長(zhǎng)成的、平均樹(shù)齡為25 a的馬尾松“小老頭樹(shù)”。 這些馬尾松長(zhǎng)勢(shì)均一，平均胸徑4.2 cm，平均樹(shù)高2.4 m，平均針葉長(zhǎng)8.5 cm(圖2)。

圖2 試驗(yàn)地馬尾松Fig.2 The experimental stand of Pinus massoniana

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

在西南朝向、坡度達(dá)30°的小山丘上設(shè)置4個(gè)20 m× 20 m的馬尾松人工林樣地。在4個(gè)樣方內(nèi)，共有42棵成年馬尾松“小老頭樹(shù)”。選取4個(gè)樣方中的2個(gè)進(jìn)行隔離降雨處理(1個(gè)位于上坡位、1個(gè)位于下坡位)作為處理組，余下2個(gè)為對(duì)照組，維持自然狀態(tài)不做任何處理。在處理組上方設(shè)置頂端減雨控制裝置和土壤側(cè)向控水裝置(于2013年4月25日搭建完成)，即在離地面4 m高處采用鍍鋅管支撐固定無(wú)UV涂層的透明波浪瓦，以期達(dá)到在整個(gè)林冠上方截取全部降雨的目的。該波浪瓦透光率可達(dá)90%，基本保證光合作用不受光照強(qiáng)度影響，且因只在頂端搭建四周空氣對(duì)流充分，處理組和對(duì)照組能在溫度、濕度等方面保持一致。此外，為阻止隔離區(qū)外地表徑流流入，在樣地周圍建有土壤側(cè)向控水裝置，即在處理組樣地四周均挖有80 cm 深的導(dǎo)水凹槽，并在其內(nèi)固定鋁板避免外來(lái)徑流水分滲入土壤，見(jiàn)圖3。

圖3 試驗(yàn)地現(xiàn)場(chǎng)Fig.3 Actual situation of sample plot

1.4 土壤水分含量測(cè)定

采用時(shí)域土壤水分計(jì)(Trime-T3 Moisture Meter，IMKO，Germany)，連續(xù)測(cè)定2013年4月至2014年12月對(duì)照組和處理組距離地面20 cm和80 cm的土壤體積含水量。每個(gè)處理分別在20 cm及80 cm土層內(nèi)設(shè)置6個(gè)探頭測(cè)定土壤體積含水量。

1.5 針葉水勢(shì)測(cè)定

利用露點(diǎn)水勢(shì)儀WP4(decagon device，pullman，WA，USA)測(cè)定對(duì)照組和處理組馬尾松針葉水勢(shì)(Ψd)。在研究期內(nèi)，每個(gè)月選取晴朗的一天，于清晨6:00在不同處理組內(nèi)各測(cè)定6株馬尾松水勢(shì)(定株，3株來(lái)自上坡位樣地，3株來(lái)自下坡位)。選取每個(gè)樹(shù)冠上、中部朝南的帶有健康針葉的枝條，立即放置于冰盒中(0～4 ℃)帶回實(shí)驗(yàn)室分析。

1.6 針葉形態(tài)指標(biāo)測(cè)定

在研究期內(nèi)，每季度選取晴朗的一天，在不同處理組內(nèi)選擇6株馬尾松(定株，3株來(lái)自上坡位樣地，3株來(lái)自下坡位)。選取每個(gè)樹(shù)冠上、中部朝南的帶有健康針葉的枝條，從中選取10針，立即用游標(biāo)卡尺測(cè)量針葉長(zhǎng)、寬、厚，并利用公式計(jì)算馬尾松針葉面積，公式如下：

S=0.5π(d+2dl)L+2dL

式中：S為葉面積，d為針葉平坦面的寬度，dl為與平坦面垂直方向的厚度，L為針葉的長(zhǎng)度)。

1.7 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 19.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，其中單因素方差(One-way ANOVA)被用于分析不同處理、不同季節(jié)土壤水分含量、針葉水勢(shì)、針葉形態(tài)的差異。采用單線性回歸模型(single linear regression)比較針葉水勢(shì)與土壤水分含量之間的關(guān)系。本文所有圖均利用Original 8.0制得。

2 結(jié)果與分析

2.1 隔離降雨對(duì)土壤水分含量的影響

如圖4所示，對(duì)照組不同土層土壤含水量呈極顯著的季節(jié)變化差異(P<0.01)，且20 cm、80 cm 土層總體趨勢(shì)極為相似，僅波谷稍有差異，分別出現(xiàn)于第185 d(2013年10月27日)和第542 d(2014年10月25日)，為2013年、2014年的秋季，結(jié)合圖1得出對(duì)照組土壤含水量變化與該地區(qū)降水情況密切相關(guān)。而在處理組中，20 cm及80 cm土層土壤水分含量均呈現(xiàn)出隨隔離降雨的進(jìn)行而持續(xù)下降的趨勢(shì)，且20 cm土層土壤水分含量下降的幅度顯著大于80 cm土層(P<0.05)。對(duì)比分析對(duì)照組和處理組土壤水分含量發(fā)現(xiàn)，638 d持續(xù)隔離降雨導(dǎo)致對(duì)照組無(wú)論20 cm(平均值21.80%)或是80 cm(平均值30.34%)土層土壤水分含量均顯著高于處理組20 cm(平均值10.87%)或是80 cm(平均值18.16%)土層土壤水分含量(P<0.05)，差異達(dá)10.93%和12.17%，表明經(jīng)100%隔離降雨處理組已經(jīng)出現(xiàn)了土壤水分虧缺[16]。

圖4 水分脅迫對(duì)對(duì)照組和處理組20 cm、80 cm土層土壤水分含量的影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差)注：采樣時(shí)間為2013至2014年每年的夏末(LS)、秋季(A)、冬季(W)、春季(S)Fig.4 Relative change in daily average soil moisture content at the study period in 20 cm and 80 cm soil layers of the control and drought group

2.2 隔離降雨對(duì)馬尾松針葉水勢(shì)的影響

為分析馬尾松應(yīng)對(duì)水分虧缺的響應(yīng)機(jī)制，從2013年4月25日至2014年3月23日(即0～332 d)每月一次對(duì)對(duì)照組和處理組馬尾松清晨6:00的針葉水勢(shì)進(jìn)行測(cè)量，結(jié)果見(jiàn)圖5。

圖5 水分脅迫對(duì)對(duì)照組和處理組馬尾松葉水勢(shì)的影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差)Fig.5 Monthly patterns of dawn leaf water potentials of the control and drought group

結(jié)果表明，對(duì)照組馬尾松針葉水勢(shì)表現(xiàn)出明顯的季節(jié)變化趨勢(shì),而處理組馬尾松針葉水勢(shì)隨土壤含水量的下降而逐漸下降，二者呈顯著正相關(guān)(P<0.05；R2=0.947 6)。處理組水勢(shì)在0～332 d的平均值為-3.73 MPa,顯著低于對(duì)照組水勢(shì)的平均值(-2.80 MPa，P<0.05)。說(shuō)明在持續(xù)100%隔離降雨條件下，土壤水分含量的下降已導(dǎo)致馬尾松體內(nèi)水分吸收與喪失不平衡，出現(xiàn)葉水勢(shì)下降。針葉水勢(shì)下降能有效增強(qiáng)植物的吸水力，提高其適應(yīng)缺水環(huán)境的能力，這與楊鑫光等[17]報(bào)導(dǎo)的荒漠植物霸王(Zygophyllumxanthoxylum)的干旱適應(yīng)性結(jié)果基本一致。

2.3 針葉水勢(shì)與土壤含水量的關(guān)系

土壤中的水分經(jīng)植物蒸騰作用揮發(fā)到大氣中，土壤含水量的變化對(duì)葉水勢(shì)產(chǎn)生重要的影響[18]。大量研究也表明葉水勢(shì)隨土壤含水量的減少而減少，兩者的下降趨勢(shì)呈現(xiàn)“雙曲線”關(guān)系[8,13]。本研究通過(guò)分析對(duì)照組和處理組針葉水勢(shì)與相應(yīng)組別土壤含水量的相關(guān)性發(fā)現(xiàn)(圖6)，對(duì)照組中無(wú)論20 cm土層或是80 cm 土層土壤水分含量與針葉水勢(shì)無(wú)顯著相關(guān)性，即在正常供水條件下，針葉水勢(shì)僅受氣候因子的影響。而處理組針葉水勢(shì)與20 cm土層土壤含水量呈極顯著正相關(guān)(Ψd=-0.126smc2+3.79smc-30.611，R2=0.891，P<0.01，Ψd為水勢(shì)，smc為土壤含水量)，與80 cm 土層土壤水分含量呈顯著正相關(guān)(Ψd=-0.022smc2+1.198smc-19.191。R2=0.898，P<0.05，Ψd為水勢(shì)，smc為土壤含水量)。該結(jié)果表明當(dāng)土壤水分受到限制馬尾松根系所吸水份無(wú)法滿足植物蒸騰作用的需求時(shí)，針葉水勢(shì)與土壤含水量存在密切關(guān)系，針葉水勢(shì)會(huì)隨著土壤含水量的減小而減小。

圖6 處理組20 cm 和80 cm土層土壤水分含量與馬尾松針葉水勢(shì)的關(guān)系Fig.6 Relationship between needle water potential of P.massoniana and soil moisture content at 20 cm and 80cm depth of the drought group

2.4 隔離降雨對(duì)馬尾松針葉形態(tài)的影響

為分析土壤水分虧缺條件下馬尾松的生長(zhǎng)狀況，從2013年4月25日到2014年12月30日(即0～638 d)每季度對(duì)對(duì)照組和處理組馬尾松針葉形態(tài)指標(biāo)進(jìn)行測(cè)量(圖7)，結(jié)果表明，對(duì)照組馬尾松針葉長(zhǎng)平均值為6.56 cm，變化范圍介于2.96～8.76 cm；處理組平均值為6.12 cm，變化范圍介于2.62～8.38 cm，在研究期內(nèi)處理組針葉長(zhǎng)均小于對(duì)照組。而在對(duì)針葉寬的研究中，對(duì)照組針葉寬平均值為0.35 mm，變化范圍介于0.17～0.53 mm，處理組平均值為0.31 mm，變化范圍介于0.23～0.49 mm，同樣表現(xiàn)為研究期內(nèi)處理組均小于對(duì)照組。在對(duì)不同處理針葉厚的分析中，對(duì)照組針葉厚平均值為0.19 mm，變化范圍介于0.12～0.25 mm，處理組平均值為0.18 mm，變化范圍介于0.11～0.23 mm，但動(dòng)態(tài)變化過(guò)程稍有別于針葉長(zhǎng)、針葉寬，表現(xiàn)為水分虧缺前期對(duì)照組大于處理組，而后期除第467 d外，對(duì)照組均小于處理組。上述結(jié)果也導(dǎo)致了不同處理間葉面積的差異，對(duì)照組針葉面積平均值為3.82 cm2，變化范圍介于2.55～5.83 cm2，處理組平均值3.34 cm2，變化范圍介于2.09～5.41 cm2，研究期內(nèi)對(duì)照組均大于處理組。進(jìn)一步對(duì)針葉長(zhǎng)、針葉寬、針葉面積的年際變化進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)，隔離降雨第2 a期間(第332～638 d)對(duì)照組與處理組間針葉長(zhǎng)、針葉寬、針葉面積的差值明顯大于第1 a(第23～332 d)不同處理組間相應(yīng)指標(biāo)的變化差值，說(shuō)明隨著隔離降雨的持續(xù)，馬尾松針葉形態(tài)指標(biāo)進(jìn)一步減小，水分虧缺導(dǎo)致馬尾松生長(zhǎng)受限。

圖7 水分虧缺對(duì)針葉形態(tài)的影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差)Fig.7 Effects of water stress on morphological indexes of >P.massoniana needles

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

本研究經(jīng)持續(xù)100%隔離降雨后，處理組20、80 cm土層土壤水分含量分別下降了11.87%和13.54%，但明顯小于其他地區(qū)100%隔離降雨對(duì)土壤水分含量的影響[19]。究其原因，首先長(zhǎng)汀紅壤嚴(yán)重侵蝕區(qū)位于濕潤(rùn)亞熱帶，降水量相對(duì)充沛，年平均降雨量可達(dá) 1 700 mm，且試驗(yàn)地屬緩坡地段，土壤毛細(xì)管的水分移動(dòng)在一定程度上緩解了持續(xù)隔離降雨的致旱作用，導(dǎo)致處理組土壤水分含量無(wú)法繼續(xù)降低；其次紅壤嚴(yán)重侵蝕區(qū)的馬尾松“小老頭松”經(jīng)過(guò)長(zhǎng)時(shí)間對(duì)侵蝕區(qū)極端環(huán)境的組合適應(yīng)，已形成獨(dú)特的保守水分適應(yīng)策略，可能從隔離降雨初期就已啟動(dòng)抗旱機(jī)制，以降低蒸騰作用的方式阻止土壤水分的進(jìn)一步喪失。這與Zhang等[20]報(bào)導(dǎo)的刺槐(Robiniapseudoacacia)在干旱脅迫下將氣孔完全關(guān)閉可能具有相似的情形。

植物水勢(shì)是表示植物水分狀況或水分虧缺程度的一個(gè)直接指標(biāo)[13]，且在植物各器官的水勢(shì)中，葉水勢(shì)作為反映植物水分狀況的最靈敏的生理指標(biāo)，能最為有效地的反映植物體內(nèi)水分運(yùn)動(dòng)的能力水平，常被用于指示植物組織內(nèi)部水分虧缺狀況[21]，以葉水勢(shì)的高低表明植物從土壤中吸收水分的能力。植物葉水勢(shì)越低，葉細(xì)胞越缺水，吸水能力越強(qiáng)；葉水勢(shì)越高，吸收能力則越弱[22]。本研究經(jīng)638 d的100%隔離降雨后，處理組馬尾松針葉水勢(shì)平均值顯著低于對(duì)照組，表明馬尾松已對(duì)水分虧缺作出響應(yīng)。針葉水勢(shì)下降是植物缺水的重要指標(biāo)，其造成的植物水勢(shì)與土壤水勢(shì)之間較大的水勢(shì)梯度，能更有利于植物從土壤中吸收水分。這與大量研究中認(rèn)為的土壤含水量變化對(duì)葉水勢(shì)產(chǎn)生重要的影響一致[18]。

本研究在對(duì)針葉水勢(shì)與土壤水分含量的相關(guān)性分析中得出，對(duì)照組針葉水勢(shì)受季節(jié)變化影響明顯，與土壤水分含量無(wú)關(guān)，而處理組針葉水勢(shì)與20、80 cm土層土壤含水量分別呈極顯著、顯著正相關(guān)。分析認(rèn)為對(duì)照組是因季節(jié)變化引起的植物蒸騰速率改變，導(dǎo)致植物體在土壤水分含量保持正常供給時(shí)，針葉水勢(shì)發(fā)生相應(yīng)的改變。而處理組中100%隔離降雨使得20 cm和80 cm土層土壤水分供給受到限制時(shí)，馬尾松根系吸水無(wú)法滿足葉蒸騰作用的需求，土壤含水量極顯著(20 cm土層)或顯著(80 cm土層)影響針葉水勢(shì)，針葉水勢(shì)隨著土壤含水量下降而下降。這與張益源等[23]研究干旱植物銀水牛果(Shepherdiaargentea)和沙棘(Hippophaerhamnoides)葉水勢(shì)與土壤含水量之間的關(guān)系結(jié)果基本一致，也與王克鵬等[8]研究黃土高原旱地植物葉水勢(shì)與土壤水分之間關(guān)系的結(jié)果基本一致。

土壤水分虧缺會(huì)導(dǎo)致植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，進(jìn)而限制植物生長(zhǎng)，使植物面臨死亡的威脅[24-25]。本研究中處理組馬尾松針葉長(zhǎng)、針葉寬、針葉面積均表現(xiàn)出隨著隔離降雨的持續(xù)低于對(duì)照組的現(xiàn)象，且隔離降雨第2年內(nèi)的差異明顯大于第1年，出現(xiàn)了生長(zhǎng)減緩的現(xiàn)象，該結(jié)果表明生長(zhǎng)減緩是長(zhǎng)汀紅壤嚴(yán)重侵蝕區(qū)馬尾松“小老樹(shù)”應(yīng)對(duì)水分虧缺的重要表現(xiàn)。

3.2 結(jié)論

在638 d持續(xù)隔離降雨過(guò)程中，對(duì)照組20 cm和80 cm土層土壤水分含量總體趨勢(shì)相似，呈現(xiàn)出極顯著的季節(jié)變化趨勢(shì)(P<0.01)，20 cm和80 cm土層土壤含水量在2013—2014年波谷均位于秋季；處理組20 cm和80 cm土層土壤水分含量呈持續(xù)下降趨勢(shì)，均顯著低于對(duì)照組(P<0.05)，表明在濕潤(rùn)亞熱帶地區(qū)100%持續(xù)隔離降雨已導(dǎo)致處理組土壤水分含量到達(dá)紅壤侵蝕區(qū)穩(wěn)定的極限值。處理組針葉水勢(shì)持續(xù)下降，顯著低于對(duì)照組(P<0.05)。處理組馬尾松針葉長(zhǎng)、針葉寬、針葉面積隨隔離降雨的持續(xù)低于對(duì)照組，且差異越來(lái)越大，說(shuō)明生長(zhǎng)減緩是該地區(qū)馬尾松應(yīng)對(duì)水分虧缺的重要途徑。