干旱區3種典型灌木光合特性及其對環境因子的響應*

韓陽瑞，單煒，許大為，張偉艷

(1.東北林業大學 工程咨詢設計研究院有限公司，黑龍江 哈爾濱150040；2.南通科技職業學院，江蘇 南通226007)

庫布齊沙漠是我國黃河中上游重要的輸沙源，屬于生態脆弱和敏感區。在人類不合理的社會經濟活動下，造成原生植被破壞和土地沙化嚴重、風沙活動強烈、土地生產能力衰減，影響著黃河流域的生態安全，嚴重制約著區域經濟社會的可持續發展[1]。加快推進黃河中上游流域的生態治理已成為當前我國生態文明建設的重要內容和緊要任務。目前，在黃河中上游沙源區和水土流失區實施的諸多植被恢復及侵蝕治理項目，多通過增加植被的覆蓋度進行生態修復[2]。但植被恢復的關鍵在于樹種選擇，針對不同立地條件，選擇適宜樹種與合理布局才能促進種群正向演替。植物的光合作用是植物生產過程中物質積累與生理代謝的基本過程，既可表征植物水分利用特征，也可反映植物對環境的適應性[3]，是認識植物屬性與立地條件是否相符的重要指標。因此，研究植物光合特性及種間差異性，分析其對立地條件及環境特征的響應，對于合理確定生態修復方案，確保植被恢復達到預期目標具有重要意義。

檸條(Caraganamicrophylla)、沙柳(Salixpsammophila)、油蒿(Artemisiaordosica)是我國半干旱黃土丘陵區以及干旱荒漠區廣泛生長的優良鄉土樹種，具有良好的生態功能和環境適應性，優良的抗旱耐旱、耐貧瘠性，使其能夠發揮良好的防風固沙和水土保持等生態功能[4]。目前，對這3種灌木的光合生理功能特性已經有一定的研究，但多數是以日變化或光響應曲線來表達的[5-6]，而隨生長季的時間變化連續對其光合特性的動態觀測研究仍然較少，無法全面分析3種灌木光合特性的差異。因此，本研究采用野外原位觀測試驗，系統比較灌木凈光合速率、蒸騰速率、瞬時水分利用效率、葉綠素總含量等指標在生長季不同時期的差異性，以期為干旱區植被恢復措施的合理選擇與布局提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區地處庫布齊沙漠東北緣(110°49′1.45″E，40°03′57.49″N，海拔1 100～1 300 m)，屬于典型溫帶大陸性氣候，平均氣溫約為6.5 ℃，平均降水量約為280 mm，且降雨多集中于夏季；年平均日照時數3 138 h，年平均蒸發量2 560 mm，無霜期為130～140 d，年平均風速3.3 m/s。研究區土壤主要類型為風沙土，植被類型多為中旱生和超旱生植物，包括沙柳、檸條、油蒿、羊柴(Hedysarummongdicum)等灌木及豬毛菜(Salsolacollina)、沙竹(Psammochloavillosa)、沙蓬(Agriophyllumsquarrosum)等1年或多年生草本。

1.2 試驗材料

選擇長勢良好的灌木群落，統計群落中檸條、沙柳、油蒿等灌叢蓋度、密度等樣地參數，每種灌木隨機選取健康的植株30株測量基徑(D，mm)、冠幅(C，m2)、株高(H，m)，計算均值并依此選擇標準株(表1)。

表1 灌木標準株生長狀況Tab.1 Growth state in standard plant of experimental shrubs

每種灌木選擇6株標準株為供試株，生理特性測定枝條在供試株樹冠中部向陽位置選擇。

1.3 研究方法

1.3.1 植物光合生理特性測定

光合試驗為野外原位測定試驗，2019年6月至9月底，選擇晴朗無云天氣對3種灌木光合參數進行測定，試驗期間共計測定11次。依據研究區長期物候變化，以8月下旬為植物生長盛期和后期的分界點，即6月24日至8月9日為生長盛期，8月18日至9月30日為生長后期。在測試日，每次測定均選擇上午10:00—11:00進行，使用Li-6800(Li-Cor，USA)便攜式光合測定系統，對供試株測定枝條標記葉片的凈光合速率〔Pn，μmol/(m2·s)〕、蒸騰速率〔Tr，mmol/(m2·s)〕、氣孔導度〔Gs，mol/(m2·s)〕、胞間CO2濃度(Ci，μmol/mol)進行測定。葉片瞬時水分利用效率(WUE，μmol/mmol)是用以描述植物產量與消耗水量關系的指標，用公式WUE =Pn/Tr進行計算。每個測定枝條選取頂端健康生長的3片葉片進行光合測定。每次測定時采集相同位置健康葉片，放入超低溫冷藏箱保存，帶回實驗室使用紫外可見分光光度計(UV759，Germany)進行葉綠素總含量(mg/g)測定。葉面積測定使用植物圖像分析儀系統(LA-S，China)進行。

1.3.2 環境因子測定

樣地布設小型自動氣象站(HOBO，USA)，用以實時監測樣地小環境特征，包括風速(m/s)、空氣溫度(℃)、大氣相對濕度(%)、光合有效輻射〔μmol/(m2·s)〕等氣象資料；使用水分速測儀(TRIME PICO，Germany)測定樣地0～10 cm土層的土壤含水量和土壤溫度。

1.3.3 數據處理與分析

試驗數據處理及作圖采用Excel 2007及SigmaPlot 14.0軟件完成，采用SPSS 20.0軟件進行統計檢驗。選取最小顯著極差法(LSD)對3種灌木的光合參數進行差異性檢驗(α=0.05)，使用Pearson雙變量檢驗對光合參數與各項環境因子進行相關性分析。

2 結果與分析

2.1 樣地小環境因子變化特征

樣地小環境因子主要包括風速、光合有效輻射、空氣溫度、大氣相對濕度、0～10 cm土壤溫度和含水量。

如圖1所示，風速在生長季呈波動變化，其中植物生長盛期平均風速為生長后期的1.5倍。光合有效輻射在生長季整體呈逐漸遞減趨勢，生長盛期平均可達1 429.5 μmol/(m2·s)，而生長后期僅為1 180.6 μmol/(m2·s)。空氣溫度和大氣相對濕度呈相反變化趨勢，生長后期溫度較生長盛期平均下降3.4 ℃，而平均濕度卻上升15.7%。在生長季，土壤溫度與空氣溫度呈現基本一致的變化趨勢，但波動幅度更小，且平均低于后者3.2 ℃；土壤含水量與植物耗水及降雨緊密相關，在生長盛期波動幅度較大，在生長后期呈穩定上升積累，后者較前者高出12.5%。

圖1 環境因子時間變化特征Fig.1 Time variation characteristics of environmental factors(Mean±STDEV)

2.2 灌木光合特性變化特征

試驗期間，3種灌木蒸騰速率時間變化均呈單峰曲線，檸條峰值為7月7日〔12.9 mmol/(m2·s)〕，谷值在9月30日〔2.9 mmol/(m2·s)〕；沙柳峰值在7月16日〔9.6 mmol/(m2·s)〕，谷值在9月30日〔2.8 mmol/(m2·s)〕；油蒿峰值在7月16日〔14.8 mmol/(m2·s)〕，谷值在9月30日〔2.6 mmol/(m2·s)〕(圖2a)。3種灌木凈光合速率時間變化同樣均呈單峰曲線，檸條峰值為7月7日〔30.8 μmol/(m2·s)〕，谷值在9月16日〔15.2 μmol/(m2·s)〕；沙柳峰值在7月1日〔32.8 μmol/(m2·s)〕，谷值在9月30日〔19.9 μmol/(m2·s)〕；油蒿峰值在7月7日〔31.1 μmol/(m2·s)〕，谷值在8月27日〔18.1 μmol/(m2·s)〕(圖2b)。3種灌木胞間CO2濃度無明顯時間變化趨勢，且波動變化幅度較小，但最大值也均出現在生長旺盛的7月(圖2c)。檸條氣孔導度變化呈單峰曲線，7月達到峰值〔0.5 mol/(m2·s)〕后逐漸開始明顯降低，而沙柳和油蒿則表現出無規律的波動交替變化(圖2d)。3種灌木葉綠素含量無明顯時間變化趨勢，但波動變化幅度較大(圖2e)；3種灌木瞬時水分利用效率在生長盛期變化較小，基本處于各自穩定區間，而在生長后期則表現出明顯地隨時間推移逐漸上升的趨勢，水分利用效率顯著增大(圖2f)。

圖2 光合特性時間變化特征Fig.2 Time variation characteristics of photosynthetic factors(Mean±STDEV)

2.3 灌木光合特性差異性分析

如表2所示，灌木光合特性在植物種間或不同生長時期均存在顯著差異性。種間差異特征為：蒸騰速率表現為油蒿>檸條>沙柳，凈光合速率表現為油蒿>沙柳>檸條，胞間CO2濃度表現為油蒿>檸條>沙柳，氣孔導度表現為油蒿>檸條>沙柳，葉綠素含量表現為油蒿>檸條>沙柳，瞬時水分利用效率表現為沙柳>檸條>油蒿。通過分析可知，油蒿具有較大的氣孔開放程度，氣體交換速率快，蒸騰速率大，進入葉肉細胞的CO2量更大，因而具有更強的凈光合速率。在3種灌木中，沙柳的瞬時水分利用效率值最高，說明這種植物的抗旱能力最強，油蒿抗旱能力相對較弱。

表2 3種灌木光合特性指標差異性Tab.2 The difference of photosynthetic characteristic index in three shrubs

光合特性在不同生長時期的差異性特征為：蒸騰速率表現為生長盛期>生長后期，凈光合速率表現為生長盛期>生長后期，胞間CO2濃度在不同生長時期無顯著差異，檸條氣孔導度表現為生長盛期>生長后期，而沙柳和油蒿在不同生長時期無差異，葉綠素含量在不同生長時期無顯著差異，瞬時水分利用效率表現為生長后期>生長盛期。以上分析表明，3種灌木在生長盛期有更強的光合作用，但其抗旱能力則在生長后期更為突出。

2.4 灌木凈光合速率的影響因素分析

凈光合速率反映植物通過光合作用在單位時間內積累有機物的能力，既受植物自身生理因素的控制，也能被外部環境因素所影響。相關性分析表明(表3、表4)，檸條凈光合速率與生理指標中的蒸騰速率和氣孔導度呈極顯著正相關(P<0.01)，與環境因子中的光合有效輻射、空氣和土壤溫度呈顯著正相關，與大氣相對濕度呈顯著負相關；沙柳凈光合速率與生理指標中的蒸騰速率、葉綠素含量呈顯著正相關(P<0.05)，與環境因子中的光合有效輻射、土壤溫度呈顯著正相關；油蒿凈光合速率與生理指標中的氣孔導度呈顯著正相關，與環境因子中的風速及光合有效輻射呈顯著正相關(P<0.05)。

表3 3種灌木凈光合速率與生理指標相關性Tab.3 Correlation between net photosynthetic rate and physiological indexes in three shrubs

表4 3種灌木凈光合速率與環境指標相關性Tab.4 Correlation between net photosynthetic rate and environmental indexes in three shrubs

3 結論與討論

植物的光合特性是其生長發育的重要指標，也是植物重要的生理生態特征之一。尤其是在水分匱乏的干旱、半干旱地區，植物在有限水資源條件下自身光合作用的差異表現，可反映出植物不同的生存策略及對逆境的適應性。本研究比較了庫布齊沙漠東段相同生境中的3種典型灌木(檸條、沙柳和油蒿)的光合特性，在生長季連續觀測中發現，相比檸條和沙柳而言，油蒿光合特性各項指標均具有更好的表現(光合作用最強)，說明在同等生境下，油蒿能更有效的利用光能并積累更多有機物，生長力更強。蔣高明等[7]研究也發現油蒿比沙柳具有更高的光合速率，李清河等[8]研究也表明檸條的蒸騰及光合速率相比其他沙生灌木更低。Kitaoka等[9]提出，在自然的飽和光及適宜溫度條件下，相同生境中植物種間的光合速率存在很大差異。而造成植物光合能力差異的原因，一方面是由其本體機制自我調節能力不同產生的，植物葉片可以通過多種途徑調節光合能力，以適應外界光環境的變化，對光能利用效率的差異以及對光能調節機制的不同，是導致植物種間光合速率差異的主要原因[10]。另一方面，也會受外界環境因素的影響，植物葉片的光合作用、蒸騰作用及氣孔變化規律對外部環境變化十分敏感[11]。

植物瞬時水分利用效率是評價植物對環境適應的綜合指標，是植物消耗單位水量所生產出的同化量，能夠反映出植物的抗旱性。在相同條件下，水分利用效率越高，植物抗旱性越強，對逆境的適應性也越強[12]。本研究中，相同生境下沙柳的平均水分利用效率為4.1 μmol/mmol，明顯高于檸條(3.4 μmol/mmol)和油蒿(3.0 μmol/mmol)，表明沙柳對干旱環境的適應能力優于其他兩種灌木。沙柳葉片、莖和根具有相對較高的水分傳輸效率和導水率[13]，且其根系水平分布范圍廣而淺，容易獲取表層土壤水分[14]，這種抗旱策略使其能夠充分利用有限的水資源而利于自身生長，也更有利于沙柳在種群中獲得優勢地位。

植物光合速率既可表征植物體物質積累能力，同時也能夠反映植物的生長速率[15]。本研究表明，3種灌木的凈光合速率和蒸騰速率均表現為生長盛期顯著高于生長后期，說明檸條、沙柳和油蒿在生長盛期表現出更強的光合作用，能夠積累更多的有機物，植株個體生長快速；而在生長后期光合作用減弱，物質積累減緩，植株生長速率也放緩。植物凈光合速率受到諸多因素影響，一般來說，主要分為來自內部的生理因素和源自外界的環境因素[16]，且在自然條件下，生理和環境因素是相互制約、相互反饋、相互聯系的，綜合影響著植物的光合作用[17]。在本研究中，光合有效輻射與3種灌木的凈光合速率普遍存在顯著正相關關系，表現出對植物光合作用的主導影響力。姜霞等[18]也認為光輻射是植物生長的主導因子，能對植物的形態結構特征、生理生化功能、生長發育的節奏和速率產生重要影響。同時，光合有效輻射的變化又能夠驅動大氣和土壤溫濕度的改變，進一步影響植物的光合作用[19]，本研究也同樣發現了空氣溫度、相對濕度及土壤溫度與凈光合速率有著較強的相關性。

很多研究表明，土壤水分通過影響植物體內水分分配而直接改變其光合作用強弱[20-22]，但本研究中，3種灌木的凈光合速率均未表現出與土壤含水量的相關性，這也許是植物對長期干旱環境脅迫的適應性，而衍生出的抗旱生存策略，周海燕等[23]也闡明荒漠植物在不利環境中自身會進行相應調節，光合作用和蒸騰作用等生理過程會出現適應性改變。本研究中，氣孔導度顯著影響檸條及油蒿的凈光合速率，這是氣孔限制因素的體現，Quick等[24]表明植物葉片氣孔開度通過限制外界進入葉肉細胞的CO2量對光合作用進行調節。本試驗中，檸條及沙柳的蒸騰速率與凈光合速率呈顯著正相關，高蒸騰伴隨著高光合，這是因為蒸騰速率影響植物體內水分平衡，較高的蒸騰速率不但能促進水分傳導，加快物質運輸，還能促使CO2分子由氣孔反向進入植物體內，進而加快光合速率[25]。植物葉片葉綠素含量的變化是反映葉片光合生理活性的重要指標，但在本研究中，僅沙柳葉綠素含量與凈光合速率呈顯著正相關，而檸條和油蒿卻均表現為負相關但不顯著，這可能是由于試驗未區分葉綠素各組分含量，僅測得葉綠素總含量。在很多植物中，不同組分如葉綠素a含量和葉綠素b含量存在相互競爭關系，且在光合作用中所發揮的功能也不同[26]。因此，還需進一步對3種灌木葉綠素進行細分測定，以正確評價其對凈光合速率的影響。