沅水光澤黃顙魚和大眼鱖的感應流速和喜好流速比較

蘇仟根，宋波瀾，劉良國，李添寶

（湖南文理學院生命與環境科學學院，水產高校健康生產湖南省協同創新中心，環洞庭湖水產健康養殖及加工湖南省重點實驗室，湖南 常德 415000）

沅水是湖南省的第二大河流以及洞庭湖水系的重要支流，分支水系發達，餌料豐富，水域生境極為適合魚類生長,魚類資源豐富,在湖南省的魚類資源中占有極為重要的地位，是洞庭湖水系主要魚類種質資源庫和長江水系魚類資源多樣性的維持或補充的重要基地[1]。最近調查發現，沅水魚類有99種，鯉科、鰍科、鲿科等定居性魚類占總種數的44.45%[2]。近年來，沅水干流大量梯級電站及大型水庫的建設運行，極大地改變了河流生態環境，嚴重影響了沅水魚類的生存和繁衍。

趨流性是指魚對水流的反應，即魚自身保持逆流游泳狀態或者停留在某一個特定的位置[3]。目前，趨流性的研究主要關注魚類感應流速和喜好流速以及臨界游泳速度等游泳能力指標[4-8]。這些指標對于探討河流生態環境改變下魚類的主動適應能力有重大的意義，而洞庭水系沅水野生魚類的趨流特性及相關游泳能力的研究較少。光澤黃顙魚（Pelteobagrus nitidus）和大眼鱖（Siniperca knerii Garman）是沅水水電梯級開發后魚類資源的典型代表。本文通過研究這兩種魚的感應流速和喜好流速，討論不同魚類相關流速的差異性及決定因子，闡明魚類生境改變下的生態適應性特點，以期為研究沅水水電開發下不同魚類主動適應的生理生態機制提供參考數據。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗魚于2019 年6—7 月在常德五強溪水電站下游98 km 沅水河洑段由漁民撒網捕獲，光澤黃顙魚體長（11.14±2.56）cm,體質量（21.18±3.43）g和大眼鱖體長（11.81±2.21）cm，體質量（26.4±6.28）g，共計156 尾。選取體長相近、健康、體表無傷的兩種魚各30 尾暫養在水族箱（194 cm×62 cm×80 cm）中。水溫控制在（20.0±1）℃，連續充氣，保證氧氣含量6.65 mg/L 以上。每天換水三分之一，定時清理糞便，使試驗魚達最佳狀態。為減輕魚類的應激反應，魚類暫養5 d 后開始試驗。試驗保持恒定的水溫（20.0±1）℃，溶氧6.65～8.84 mg/L，pH7.2～7.4。

本研究所用的試驗裝置為自制的魚類游泳能力測定裝置（圖1）。該裝置的工作原理是：魚類感應流速在密閉空間中流速可調的均勻流場中測定。試驗過程中認為魚類游泳速度與水流速度相等，通過一定時間內遞增流速，觀測試驗魚的游泳行為。該裝置是一個近似橢圓形的密閉循環水槽，通過變頻電機帶動螺旋槳在水槽內制造出循環水流，由變頻控制器來調控電機轉速，產生，使水在裝置內以不同流速循環流動。在游泳區前端放置穩流器，使流態接近層流。利用流速儀測量不同變頻器頻率下的水流速度，標定不同頻率下的流速。環形實驗水槽密封區域體積為19.87 L，魚類游泳區為56 cm×13 cm×10 cm。

圖1 魚類游泳能力測定裝置示意圖Fig.1 Schematic diagram of a fish swimming ability measurement device

1.2 方法

感應流速是魚類對水流產生響應的最低游速[5]，可用絕對游泳速度（cm/s）及相對游泳速度（BL/s）來表示：相對游泳速度=絕對游泳速度（cm/s）/試驗魚體長（cm）。測定感應流速時,先將試驗魚放入試驗區適應20 min，啟動電動變頻器提高（0.2 Hz 梯度）頻率，調節水槽水流速度。當試驗魚逆水流方向頂流游動超過10 s 時，則該計算所得游泳速度即為感應流速[5]。

喜愛流速，即對魚類棲息最為合適的某一流速范圍，魚喜歡聚集在這一流速范圍內逆流游動。在這一流速范圍內，魚類能作較長時間和較長距離的游動[8]。本實驗中，取魚能持續游泳30 min 為標準，取一尾魚放入實驗區，讓其在0.5 BL/s 中適應20 min，從零流速開始，0.2 Hz 為一個流速梯度，每個梯度30 min，兩個梯度之間的間隔為20 min，目的是為了讓實驗魚不過于疲勞而影響結果。

1.3 統計方法

實驗數據采用Excel2010 和Origin Pro 2017 進行處理；用LS300-A 型便攜式流速測算儀來校調裝置的流速。用軟件Origin Pro 2017 作圖并建立頻率（y）與電動機調節流速（x）之間線性關系（圖2），關系式：y=102.2171x-3.12219（R2=0.98946）（1）。利用流速與電動機調節頻率的關系式計算試驗對象的感應流速。統計值用平均數±標準差表示。使用配對T 檢驗和相關分析處理光澤黃顙魚和大眼鱖的絕對感應流速和相對感應流速的差異及與體長關系，統計結果為P<0.05 時差異顯著，P<0.01 時差異極顯著。所分析的數據用SPSS19.0 軟件處理。

圖2 流速和頻率的關系Fig.2 Correlation between velocity and frequency

2 結果與分析

本實驗中，光澤黃顙魚的絕對感應流速為（8.72±1.33）cm/s，相對感應流速為（0.81±0.092）BL/s，絕對感應流速隨著魚體長增加呈顯著正相關；相對感應流速隨著魚體長增加呈顯著負增長（圖3）。絕對感應流速和相對感應流速與體長的關系可分別擬合為以下方程，進行相關分析：

圖3 光澤黃顙魚感應流速與體長的關系Fig.3 Relationship between sensing flow velocity and body length in shining catfish Pelteobagrus nitidus

大眼鱖的絕對感應流速為（12.06±2.51）cm/s，相對感應流速為（1.07±0.10）BL/s（圖4）。絕對感應流速和相對感應流速與體長的關系可分別擬合為以下方程，并進行相關分析：

圖4 大眼鱖感應流速與體長的關系Fig.4 Relationship between sensing flow velocity and body length in bigeye mandarinfish Siniperca kneri Garman

本實驗中，光澤黃顙魚的絕對喜好流速為（14.03±2.04）cm/s，相對喜好流速為（1.28±0.10）BL/s（圖5），兩者與體長的關系可分別擬合方程，并進行相關分析:

圖5 光澤黃顙魚喜好流速與體長的關系圖Fig.5 The relationship between preference flow velocity and body length in shining catfish Pelteobagrus nitidus

大眼鱖的絕對喜好流速為（24.39±3.07）cm/s，相對喜好流速為（1.95±0.03）BL/s（圖6），兩者與體長的關系可分別擬合方程，并進行相關分析：

圖6 大眼鱖喜好流速與體長的關系Fig.6 The relationship between preference flow velocity and body length in bigeye mandarinfish Siniperca kneri Garman

選擇體長9～13.2 cm 的黃顙魚和大眼鱖的相關游泳指標進行了配對T 檢驗，并進行體長相關性分析，發現大眼鱖絕對感應流速、絕對喜好流速顯著高于光澤黃顙魚（P<0.05）（圖7）。光澤黃顙魚的絕對感應流速和相對感應流速與體長均有顯著相關性（P<0.05）。大眼鱖絕對感應流速和體長無顯著相關性（P>0.05），其相對感應流速和體長有顯著相關性（P<0.05）。用配對T 檢驗同一體長范圍黃顙魚和大眼鱖的絕對喜好流速和相對喜好流速差異，表明黃顙魚和大眼鱖絕對喜好流速、相對喜好流速差異極大（P<0.01）。大眼鱖相對感應流速、相對喜好流速均顯著高于光澤黃顙魚（圖8）（P<0.05）。黃顙魚和大眼鱖的絕對喜好流速和相對喜好流速和體長有極顯著相關性（P<0.01）。

圖7 兩種魚絕對感應流速和喜好流速配對T 檢驗Fig.7 Matched T test of absolute sensing flow velocity and preference flow velocity in two kind of fishes（n=30）

圖8 兩種魚相對感應流速和喜好流速配對T 檢驗Fig.8 Matched T test of relative sensing flow velocity and preference flow velocity in two kind of fishes（n=30）

3 討論

生物普遍適應環境。生活于不同水流下的魚類種類不同，生活習性、占據的生境不同，對流速要求也不一樣[9]。棲息于靜水中魚類的習性顯著區別于棲息于急流險灘中的魚類。激流生活的魚類具有較強的游泳能力，感應流速大于緩水流魚類[5,7]，緩水流魚類對流速敏感，而棲息于急流環境中的魚類需要更大的流速才可以感應。光澤黃顙魚是我國江河湖泊常見的一類小型底棲經濟魚類,在長江流域尤其是洞庭湖水系均有廣泛的分布[10]。它們對環境的適應能力較強，營底棲群聚生活，喜棲息于水流較緩、水草茂盛處，白天一般潛伏水底，傍晚出來覓食[11,12]。大眼鱖也為底層魚類，生活在清潔靜水或緩流的水體中，尤其是水草茂盛的湖泊深處。常棲息于緩流水或洄流水的河道較深處，游泳能力較強，有逆水溯流游泳的習性[12,13]。

感應流速在魚類的生存發展中起著特殊的作用，是反映魚對水流的敏感程度的指標。它可以確定魚類產生逆流游泳行為的最低流速，為魚類臨界游泳速度的測定及估算提供參考值，也可為誘魚及驅魚技術的研究提供試驗數據[14]。比較發現：大眼鱖的相對感應流速為（1.07±0.10）BL/s，顯著大于光澤黃顙魚（0.81±0.092）BL/s；大眼鱖的相對感應流速高，可能與其攝食特點及生活習性相關。生存環境的差異顯著影響魚的游泳行為。自然生境下大眼鱖為底層兇猛肉食性魚類，多棲息于流水中[13]。厚唇裂腹魚（Schizothorax labrosus）、白甲魚（Onychostoma sima）多棲息于急流中，感應流速明顯大于光倒刺鲃（Spinibarbus hollandi）等緩水流魚類[15]，也大于本實驗中的光澤黃顙魚和大眼鱖。據文獻記載，多數魚類相對感應流速范圍在0.4～1.4 BL/s，如五種鯉科魚類（體長9.5～34 cm）的相對感應流速范圍為0.4～1.18 BL/s[6]。但有報道指出：瓦氏黃顙魚Pelteobagrus vachelli（平均體長11.54 cm）對水流敏感度低，平均感應流速高達33 cm/s，相對感應流速3.5 BL/s[4]，這與絕大部分魚的感應流速不同，其原因在于光照條件對魚影響極大，或者是實驗方法不適用。所以本實驗光澤黃顙魚的感應流速有一定的參考價值。

在魚類的喜好流速范圍內，魚能長時間持續游泳，最長可達200 min，超過這個限度魚就會逐漸疲勞力竭[3,16]。綜合資料，本實驗測定喜好流速采用30 min 標準。兩種魚絕對喜好流速與體長呈現明顯的相關關系，這與黑鲪（Sebastes schlegelii）幼魚[16]喜好流速與體長的關系一致。本實驗中，大眼鱖的喜好流速大于光澤黃顙魚。原因除了前述生境和習性不同外，還有可能與兩者的不同形態特征有關。魚類的形態特征影響游泳時的精確操作、加速能力等[18]。如體型、尾柄的厚度、尾鰭的大小和縱橫比等導致其游泳能力差別[19]。光澤黃顙魚體前部分粗壯，體表無鱗片，皮膚光滑，后半部轉成側扁，腹面平直，游泳時受的阻力比較小。大眼鱖體側扁，流線型的身體比光澤黃顙魚更明顯，鱗片細小，背部隆起。相近規格的銀鮭（Oncorhynchus kisutch）春夏季喜好流速達到13.9 cm/s，與本研究中光澤黃顙魚接近[17]。

本研究中，實驗魚來自沅水，自然條件下流速（<1.5 BL）比較低，所以不同魚類低流速下的游泳能力分析對沅水漁業資源調查更有意義。魚類感應流速和喜好流速是魚類行為學中兩個重要指標，建立不同魚類游泳運動學參數與環境的關系，有助于建立魚類生物學模型，為研究魚類的運動生理生態適應機制及運動方式的演化提供了參考。不同流域的美洲紅點鮭（Salvelinus fontinalis）種群表現出了高度類似的游泳能力[20]。這表明本實驗結果可以反映不同流域的相同魚類的感應和喜好流速，為進一步分析洞庭水系典型魚類趨流特性的生態適應性提供了大數據。