海浪河細鱗鮭食性研究

宋聃，都雪，王慧博，黃曉麗，王樂，張瀾瀾，邵長浩，霍堂斌

（1.中國水產科學研究院黑龍江水產研究所，黑龍江 哈爾濱 150070；2.黑龍江省水產技術推廣總站，黑龍江 哈爾濱 150010；3.東北農業大學，黑龍江 哈爾濱 150030）

攝食行為是魚類獲取物質和能量的基本生命特征，是個體生存繁衍和種群增長的基礎[1]，開展魚類攝食生態學研究對于理解魚類在生態系統中的地位和作用具有重要意義。食性研究是攝食生態學研究的重要組成部分，是食物網關系、營養生態位分化、營養動力學等研究的基礎，能夠為水域生物資源保護和利用提供生態學依據。

細鱗鮭Brachymystax lenok 是一種名貴的冷水性魚類，主要分布于俄羅斯西伯利亞地區、朝鮮和我國的黑龍江、遼河、鴨綠江、灤河、額爾齊斯河等北方流域。受環境變化和人為干擾的影響，細鱗鮭棲息地日益萎縮，種群數量逐漸減少，瀕?，F狀逐漸引起社會關注，1988 年列入國家二級重點保護水生野生動物，1998 年列入《中國瀕危動物紅皮書-魚類》，在2015 年環境保護部和中國科學院發布的《中國生物多樣性紅色名錄·脊椎動物卷》認定其資源現狀為瀕危。細鱗鮭具有較高的經濟、研究和保護價值，我國已開展了大量有關其人工繁育、生理結構、營養需求、生物學特征、資源保護等方面的研究[2-16]，特別是規?；斯し庇夹g的突破[17]，對于該珍稀物種的保護具有重要意義。目前，在全國范圍內開展了大量細鱗鮭增殖放流工作，但資源保護和恢復的效果仍然受到環境條件和漁業管理等制約。

魚類食性是在種群演化過程中對環境適應產生的一種特性[1]，生境條件和餌料基礎不同，魚類的食物選擇性也會發生相應的變化。目前關于細鱗鮭的攝食生態學研究僅見于Nakano[18]、董崇智等[19]及一些零星報道，繼續開展棲息地萎縮條件下細鱗鮭的食性研究，有利于進一步理解細鱗鮭對棲息地環境的適應性機制和營養生態位特征，有利于充分理解細鱗鮭在高寒生態系統中的重要作用，也是該瀕危物種資源保護與恢復的重要基礎性工作。

海浪河是松花江二級支流，其上游生態環境保存較好，具有完成細鱗鮭產卵繁殖過程所必需的沙礫底質和開展細鱗鮭攝食生態學研究所需的理想條件，是細鱗鮭和多種冷水性魚類的重要聚居區。因此，本文通過研究海浪河區域細鱗鮭的食性，以期為該物種的資源保護和利用提供基礎生態學依據。

1 材料與方法

1.1 樣本采集與處理

2019 年1 月、5 月、7 月和10 月，利用定制的多網目三層復合刺網（表1）于海浪河長汀以上河段（圖1）采集細鱗鮭樣本。

表1 定制多網目三層復合刺網規格Tab.1 The parameters of customized multi-mesh three-layer gillnets used in the survey

圖1 研究區域及采樣點布設Fig.1 Survey area and sampling sites

用卷尺（SUNWOOD6404）和電子天平（DENVER INSTRUMENT MXX612）現場測定采集的細鱗鮭樣品的體長（精度1 mm）和體質量（精度0.1 g）（表2）。不同季節共采集細鱗鮭成魚樣本132 尾，體長（290.63±89.09）mm，體質量（398.52±290.03）g。剪取細鱗鮭腸道，固定在10%福爾馬林溶液中保存。實驗室內剪切樣本前腸，刮取前腸內容物，吸干水分后稱重，按照10 mL∶1 g 的比例用蒸餾水稀釋后鑒定，較大個體直接清洗鑒定并稱重，較小個體使用解剖鏡鏡檢觀察。魚類餌料、大型底棲無脊椎動物和陸生昆蟲餌料分別參照《黑龍江魚類》、《遼河流域底棲動物監測圖鑒》和《中國昆蟲生態大圖鑒》鑒定到種[20-23]。

表2 不同季節海浪河細鱗鮭樣本信息Tab.2 The information on sample of lenok Brachymystax lenok in Hailang River in different seasons

1.2 數據采集與處理

參照殷名稱（1995）[1]的方法，根據現場腸道內容物含量對腸道充塞度進行分級（0～5 級），統計了餌料生物組成，分別計算樣本攝食率（feeding rate，FR）、餌料生物的出現率（frequency of occurrence，FO）、數量百分比（quantity percentage，QP）、質量百分比（weight percentage，WP）[24,25]，評估不同餌料生物的相對重要指數（Index of relative importance，IRI）[26]，按下式計算上述參數及餌料生物的Shannon-wiener指數（H'）[27]：

式中，Nc為含有食物的腸道數量，N 為解剖的總腸道數量，Ni為包含i 種餌料生物的腸道數量，ni為餌料生物i 的數量，nt為餌料生物總數量，wi為餌料生物i 的重量，wt為餌料生物總重量，Pi為餌料生物i 在食物中的出現率，n 為餌料生物種類數。

1.3 數據分析與制圖

文中所涉及的單因素方差分析使用R 軟件（version 2.15）進行分析，研究區域和采樣點布設圖由Arcgis 制圖，柱狀堆積圖和箱線圖使用ggplot 數據包完成。

2 結果與分析

2.1 細鱗鮭的攝食強度

夏、秋兩季細鱗鮭的攝食率最高，分別為94.29%和95.56%，春季最低（16.67%）；夏、秋兩季腸道充塞度最高Ⅴ級，冬季最高為Ⅳ級，而春季最高為Ⅱ級，其中夏秋季充塞度高于Ⅲ級的比例分別為57.15%和66.67%，冬季僅18.19%，春季幾乎沒有成魚的腸道充塞度達到Ⅲ級以上，表明細鱗鮭夏、秋兩季攝食強度最高，冬季較低，春季攝食強度最低（表3）。

表3 海浪河細鱗鮭攝食強度季節性變化Tab.3 Seasonal changes in feeding intensityof lenok Brachymystax lenok in Hailang River

2.2 細鱗鮭的食物組成

共計檢測了75 尾細鱗鮭腸道中的食物及殘渣，主要食物為小型魚類和昆蟲，其中小型魚類3種：洛氏鱥Rhynchocypris lagowskii、真鱥Phoxinus phoxinus 和北方須鰍Barbatula barbatula；昆蟲包括水生昆蟲和陸生昆蟲兩類，水生昆蟲共7 目24 科28 種，陸生昆蟲3 目4 科4 種（表4）。

表4 海浪河細鱗鮭消化道食物組成Tab.4 The food composition of digestive tract of lenok Brachymystax lenok in Hailang River

細鱗鮭食物中以水生昆蟲的種類最多，占總餌料種類數量的80%，其數量百分比高達94.53%；小型魚類種類數量較少，數量百分比也較低，但質量百分比最高（38.61%）；陸生昆蟲的數量百分比（2.22%）和質量百分比（16.48%）都相對較低。水生昆蟲種類中以毛翅目種類（11 種）和數量百分比（48.34%）最高，而質量百分比則以襀翅目最高（25.63%）。從單一種類角度來看，細鱗鮭食物組成中毛翅目的津氏突長角石蠶Ceraclea tsudai 的出現頻率最高（20.27%），襀翅目的大石蠅Pteronarcys sp.數量百分比最高（25.12%），而質量百分比則以鯉形目小型魚類洛氏鱥最高（37.34%），相對重要性指數以洛氏鱥（654.56）最高，其次是津氏突長角石蠶（477.31）和薩卡林大石蠅Pteronarcys sachalina（435.67）。

2.3 細鱗鮭餌料生物組成的季節性特征

海浪河細鱗鮭餌料組成的季節性變化特征是（圖2）：小型魚類（鯉形目）、襀翅目和毛翅目是最重要的3 種餌料；春、夏和秋季毛翅目數量百分比高于其他分類單元；襀翅目在不同季節餌料組成的質量百分數和春、冬季節的數量百分數中都相對較高，而小型魚類則是細鱗鮭夏季和冬季的重要食物來源，分別貢獻了較大的質量和數量。

圖2 海浪河細鱗鮭食物組成季節性特征Fig.2 The seasonal changes in food composition of lenok Brachymystax lenok in Hailang River

由表5 可知，海浪河細鱗鮭的餌料生物多樣性和餌料種類數夏秋兩季較高。相對重要性分析表明，春、夏和秋季細鱗鮭的餌料生物中毛翅目種類的相對重要指數最高，冬季則以鯉形目魚類最高。

表5 海浪河細鱗鮭不同季節的食物組成Tab.5 The food composition of lenok Brachymystax lenok in Hailang River in different seasons

2.4 海浪河細鱗鮭性腺指數季節性差異

由表6 可知：春季海浪河細鱗鮭的性腺指數顯著高于其他季節，而夏季則顯著低于其他季節（P<0.05），這一結果與細鱗鮭春季產卵的繁殖生物學特征一致[19]。

表6 海浪河細鱗鮭不同季節性腺指數Tab.6 The gonado-somatic index of lenok Brachymystax lenok in Hailang River in different seasons

3 討論

細鱗鮭是一種名貴陸封型冷水性魚類，對環境質量要求較高，大部分生活史階段在水質較好的山澗溪流完成，冬季洄游到下游水深處越冬。受河流連通性影響，海浪河細鱗鮭的主要生活區域居中在長汀鎮以上水質較好的河段，這一河段的棲息地特征和餌料組成在較大空間尺度上相對均勻，因此，不同時序的細鱗鮭樣品能夠比較真實地反映細鱗鮭的食物選擇和海浪河餌料生物的季節性波動。

3.1 細鱗鮭食性特征

食譜是定性描述魚類食性的重要指標，反映魚類營養生態位特性，出現頻率是反映魚類食譜最直接的指標，質量百分比則反映了餌料生物的營養作用[28]。海浪河細鱗鮭的食譜中水生昆蟲的出現率高達82.43%，其次為小型魚類（18.92%）和陸生昆蟲（24.32%），同時，水生昆蟲的質量百分比占44.91%，小型魚類則占38.61%（表4）。這表明細鱗鮭食性類型介于初級肉食性魚類（primary carnivores）和次級肉食性魚類（secondary carnivores）之間，既是底棲動物食性魚類（zoobenthivores），也是魚食性魚類（piscivores）。這一結果與已有細鱗鮭食性的研究結果類似[29,30]，不同在于鴨綠江細鱗鮭的餌料生物中小型魚類出現率（100%）高于海浪河（18.92%），而陜西黑河的細鱗鮭餌料中小型魚類則為偶見種。魚類食性的餌料選擇一般以棲息水域數量最多、出現時間最長的餌料生物為主要食物[1]，分析認為這三條河流的小型魚類豐度是造成其食物不同的原因所在。盡管與鮭科其他種類相比，海浪河細鱗鮭對魚類攝食的選擇性較低[31]，但是小型魚類仍然是細鱗鮭重要的食物來源（表4），這可能與海浪河小型魚類資源降低有關，是細鱗鮭應對環境變化的一種適應性選擇和機會主義攝食的行為策略。

魚類食性既是長期進化的結果，也是一種對環境的適應特性[1]。魚類長期進化形成的形態和生理特征，如吻的特征、咽齒、消化道長度和酶活性等決定了其食性類型[1]。已有的細鱗鮭形態特征的報道表明，細鱗鮭犁骨與腭骨具圓錐狀尖齒，具有發達的“U”形胃和幽門盲囊等特征[32]，是其作為肉食性類型和主食水生昆蟲的生理基礎。魚類食性還受多種因素影響，如魚類個體大小、棲息地環境、競爭、餌料生物分布和豐度等[33]。海浪河細鱗鮭的食物組成種類包括35 種，出現率大于10%的種類包括：洛氏鱥、扁蜉Heptagenia sp.、薩卡林大石蠅Pteronarcys sachalina、角石蠶Stenopsyche sp.、津氏突長角石蠶、齒角石蠶Psilotreta sp.、毛石蠶科的Brachycentrus sp.和大石蠅成蟲Pteronarcus sp.；質量百分比結果顯示，洛氏鱥、薩卡林大石蠅、大石蠅成蟲的質量比重最高，分別為37.34%、17.32%和15.92%（表4），是海浪河細鱗鮭的主要食物。較廣的餌料來源和較少的主食種類，表明海浪河細鱗鮭的餌料保障程度較高，餌料基礎穩定，也反映了海浪河上游較好的生態環境能夠為細鱗鮭提供較廣泛的餌料資源和棲息環境。

3.2 細鱗鮭食性的季節性變化

魚類攝食生態學特征受代謝強度、攝食行為和水域餌料生物的季節性變動的影響，表現出季節性差異[1]。研究發現：不同季節海浪河細鱗鮭的餌料生物種類組成差異較大，夏秋兩季餌料生物多樣性和餌料種類數較高。餌料生物相對重要性分析表明：襀翅目個體是冬季海浪河細鱗鮭的主要食物，其他季節則以毛翅目為主（表5）。夏秋季節隨著氣溫的升高，魚類的代謝強度增大，水生昆蟲種類和豐度逐漸增大，襀翅目、毛翅目等水生昆蟲羽化，其他陸生昆蟲種類和豐度也相應增大，并活動于水域周邊，成為細鱗鮭潛在的餌料來源。因此，攝食行為加強，餌料來源和攝食機會增多可能是細鱗鮭餌料組成季節性差異的主要原因，反映了海浪河餌料生物資源豐富度的季節性變化特征。

攝食強度研究表明，自然狀態下海浪河細鱗鮭成魚全年攝食，夏秋季攝食強度最高，冬季和春季腸道充塞度小于1 級的比例均大于60%（表3）。這表明細鱗鮭的攝食行為存在季節性變化。已有研究表明：養殖條件下16.2℃時細鱗鮭的攝食率最大，15～21℃攝食率較高，而低于11℃則攝食率顯著降低[34]，閾值溫度區間與海浪河夏秋季節水溫重疊。因此，水溫變化可能是細鱗鮭夏秋季攝食強度較高（攝食率>94%），而冬季攝食強度較低（攝食率45.45%）的原因之一。研究還發現：春季海浪河細鱗鮭的攝食強度最低，空腸率高達83.33%，這與已有研究結果類似[19]，其原因是細鱗鮭繁殖期具有停食習性。春季細鱗鮭的性腺指數（性腺質量/體質量）顯著高于其他季節（P<0.05）（圖3），細鱗鮭產卵成魚在春季繁殖期的停食習性可能與性腺擠壓體腔有關，其是否同時存在激素調節機制還有待進一步的證實。

圖3 海浪河細鱗鮭不同季節性腺指數Fig.3 The gonado-somatic index of lenok Brachymystax lenok in Hailang River in different seasons

3.3 細鱗鮭在海浪河水域生態系統中的重要地位

細鱗鮭是廣泛分布于黑龍江流域的珍稀冷水性魚類，是鮭科魚類中體型較大的河流定居種類，具有較快的生長速度和較高的經濟價值，極具科研和開發價值，其瀕?，F狀逐漸引起生態學和保護生物學工作者的廣泛關注。研究海浪河細鱗鮭食性及其季節性變化能為該物種資源保護和利用提供基礎數據支撐。

細鱗鮭終身棲居于水質清澈、水溫較低的山澗溪流，冬季于大江或者深汀中越冬。海浪河細鱗鮭兼具食魚和底棲動物食性，是海浪河重要的經濟魚類，對于充分利用水域餌料生物資源，發揮水域生態系統服務功能具有重要意義。食魚性決定了其食物鏈頂端的營養生態學地位，作為水域物質和能量流動的終端之一，能夠有效提升海浪河生態系統食物鏈長度，增強食物網結構復雜性，對于維持河流生態系統的穩定具有重要作用。細鱗鮭食性的季節性變化表明，細鱗鮭具有全年攝食的行為特征，餌料組成以喜清潔的冷水性魚類和水生昆蟲種類為主，其生存現狀和行為軌跡可以側面反映水域環境狀況，能夠作為河流生態系統健康的重要指示物種，同時也揭示了保護水域環境、加強漁業監管、恢復河流水生昆蟲和小型魚類種群是實現該易危物種保護的重要措施。