四億多年前的“海蝎”

Romanus

板足鱟化石（攝影：周江）

展品檔案

名稱：板足鱟

大致年代：奧陶紀初期至二疊紀末期，距今約4.6億-2.5億年前

簡介：板足鱟不同種類體型差異很大，體長從幾厘米到2～3米的都有，體分頭胸部和腹部，頭部由6個體節組成，腹面有6對附肢，最后一對呈板狀，用來游泳

在全新世的海邊，每年夏季的夜晚，總會有一群群覆蓋著厚重甲殼、長著細長的劍狀尾巴的小家伙費力地從拍打海岸的浪濤中現身，悄悄爬過開始退潮的海岸線，在濕潤的泥灘或者沙地上留下一串串細小的足跡。在夜幕的掩護下，它們會迅速完成繁殖活動，然后轉身遁入波濤之中，就像過去數億年中的先祖所做的那樣。

被俗稱為“馬蹄蟹”的鱟是來自古生代的孑遺物種

這些鱟，也就是沿海地區俗稱的“馬蹄蟹”。在現代的海洋生態系統中，這些遲鈍的底棲食腐動物不過是一群相對邊緣化的“呆萌”小角色，唯一值得稱道的，只有它們一族漫長的歷史——鱟所屬的肢口綱是節肢動物中一個極為古老的類群，其演化成型的時間并不比撫仙湖蟲這些寒武紀的節肢動物基干類群晚多少。在現代，肢口綱只剩下了一目（劍尾目），一科（鱟科），四個種，屬于徹徹底底的孑遺物種，但它們的祖上確確實實闊過那么一回。

海洋節肢類的崛起

當然，曾經闊過的鱟們并不隸屬于現在的劍尾亞綱，而是肢口綱下屬的另一個亞綱——板足鱟亞綱。這群巨大的鱟有著渾圓光滑的頭甲，以及橢圓形的碩大復眼，身體前部的體節愈合成頭胸節，并長有包括一對強有力的螯肢在內的六對附肢，根據用途不同分別演化為不同形態。其中，一部分相對善于游泳的板足鱟的一對或者多對附肢會演化成板狀，起到類似于船槳的作用（一些現代節肢動物，比如梭子蟹，也有這樣的“槳”），用于推動身體游泳。由于沒有蝦那樣的腹部游泳肢，它們通常算不得游泳好手，而又尖又長的腹部則由眾多靈活的體節構成，可以自由彎曲，看上去與它們的遠親蝎子頗有點類似。也正因如此，它們也得到了“海蝎”這個諢名。

板足鱟身體結構復原圖

在寒武紀末期，當奇蝦等葉足動物開始衰退時，作為節肢動物大家族內部的競爭者，一批有著大型附肢的原始節肢動物開始發展壯大，形成了后來的肢口綱。該綱的節肢動物在口部附近擁有用于輔助進食的螯肢，因此得名。這些新崛起的掠食者們有著比奇蝦更靈活且先進的身體結構，以及堅固的甲殼，這為它們在奧陶紀的迅速興盛起到了關鍵作用。最終，奇蝦在奧陶紀中期之后一蹶不振，而羽翅鱟等板足鱟類則取而代之，開始與各種巨大的鸚鵡螺亞綱軟體動物抗衡。

板足鱟類在古生代前期是極為成功的種類。雖然不如它們的劍尾亞綱近親存活得久，但這些遠古的裝甲巨怪們仍然展現出了強大的適應能力：在快速輻射演化后，板足鱟幾乎出現在了每一個級別的掠食者生態位上，從長度僅有數厘米、追捕小生物和蠕蟲的小型種類，到羽翅鱟、翼肢鱟、耶克爾鱟等長達兩三米的頂級掠食者，應有盡有。在奧陶紀末期的大滅絕爆發后，節肢動物中的“元祖”三葉蟲類遭受重創，數量大減，而角石類則被消滅殆盡，為筆石、菊石等后繼種類取代。二者的衰退讓出了大量生態位“陣地”，而板足鱟則不失時機地將其一一占領，從而在之后的志留紀中牢固地掌握了頂級掠食者的位置。

轉戰淡水流域

在古生代中期的泥盆紀和石炭紀，脊椎動物中的一支開始發展壯大。原本的鰓弓結構演化成了名為“下頜”的全新結構，并最終決定了海洋的歸屬：擁有下頜的魚類不再只能在海底無力地濾食有機物殘塊，而是可以主動出擊，將獵物直接咬碎。當各種各樣有頜魚類發展壯大之后，海洋中的大型節肢動物以及殘余的有殼頭足類立即遭到了空前的挑戰，不過，這些裝甲巨蟲的輝煌并未到此為止，板足鱟卻開始另辟蹊徑——它們進入了淡水。

至今為止，地球上曾經存在過的最龐大的掠食性節肢動物——耶克爾鱟，很可能就是一種淡水生物。在海洋中開始出現越來越具有攻擊性的有頜魚類之后，肢口綱的龐然大物退入了當時尚且不算生機勃勃的淡水之中，并在這里繼續繁衍生息。

捕獵中的耶克爾鱟（想象圖）

即使生活領域變成了淡水，它們的輝煌并沒有因此而繼續持續多久，這和節肢動物的幾項先天不足有關：由于需要不斷蛻皮成長，而且外骨骼對身體的支撐效率并不太高，因此這些裝甲巨蟲的體型有其上限。像耶克爾鱟那樣長到3 米左右的體長，對于它們的身體構造而言，已經是極限了。于是，隨著向更大更強演化的道路走到盡頭，各種各樣的巨鱟終于一敗涂地，只留下了它們的那些長著劍狀尾巴的小個子親戚仍然存活在世界上，讓我們得以從它們身上窺看節肢動物的黃金時代。