最早的恐龍蛋

余琮煜

重慶自然博物館內的恐龍蛋化石（攝影：周江）

每當提起恐龍化石，大家腦海中浮現的大多是陳列在博物館中巨大的骨骼化石，盡管經歷了億萬年的歲月，這些骨骼化石依然向我們訴說著恐龍時代的輝煌，也為古生物學家提供了寶貴的研究材料。與今天依然生活在我們身邊的鱷魚和鳥類一樣，恐龍也屬于卵生動物，就是依靠產卵來繁殖后代的動物，不同種類的恐龍會生出大小形狀各不相同的恐龍蛋，因此古生物學家還可以通過對比不同種類的恐龍蛋來了解恐龍的繁殖行為。

不常有的蛋化石

相比大家最為熟知的骨骼化石，蛋化石本身很難直接反映下蛋生物的形態，甚至要將不同種類的恐龍蛋與恐龍一一對應起來都是非常困難的事情。世界上僅有極少數恐龍與恐龍蛋共同保存的化石例子，以至于在20世紀20年代的美國自然歷史博物館蒙古考察中，研究人員把一種正在守護巢穴和恐龍蛋的恐龍誤以為是正在偷蛋，并將其冠以竊蛋龍（Oviraptor）的命名。直到70年后，古生物學家在蒙古發現了處于孵蛋姿態的竊蛋龍化石，這樁冤案才算徹底告破。但由于生物命名規則的限制，竊蛋龍的名字也只能一直沿用至今。

竊蛋龍化石，它們并不是小偷，反而是這個恐龍窩真正的主人

處于孵蛋姿勢的葬火龍（Citipati，一種竊蛋龍）化石

恐龍蛋化石的分布非常廣泛，在中國的河南、湖北、內蒙古和廣東等省份都有大量發現，在這些化石點同樣也發現了大量的恐龍骨骼化石，這讓我們有機會一窺曾經漫步在神州大地的恐龍是如何繁衍生息的。既然恐龍都是產卵的，恐龍與恐龍蛋化石在同一地點被發現似乎也是理所當然的。然而，在很多發現了大量恐龍骨骼化石的地點，卻從未發現過恐龍蛋化石，哪怕是最細小最破碎的蛋殼也沒有。從時間上看，恐龍的生存時代大致從距今約2.3 億年前的三疊紀晚期到距今約6600萬年前的白堊紀晚期，其中每個時期都有骨骼化石被發現，但是恐龍蛋化石卻集中在較晚的白堊紀，少部分出現在更早的侏羅紀和三疊紀。如果說恐龍都是卵生動物，那一定是某些原因造成了恐龍時代早期蛋化石的缺乏。通過對比已經發現的恐龍蛋化石的細微結構，我們知道恐龍蛋殼主要由三層結構組成，從內向外分別是內膜，含有方解石①的基質，以及最外的蠟質外皮。如果所有恐龍都起源于一個共同祖先，那么它們的蛋理論上也是非常相似的，因為恐龍蛋的作用是極為保守單一的，但現有的恐龍蛋化石的細微結構卻差異巨大。

最早的恐龍蛋

“非凡的結論需要非凡的證據”，特殊的環境往往可以保存難以形成化石的組織。2020年，《自然》雜志刊登了一篇題為“Thefirstdinosaureggwassoft”（最早的恐龍蛋是軟殼蛋）的論文，其中來自蒙古戈壁的原角龍（Protoceratops）和來自阿根廷巴塔哥尼亞的鼠龍（Mussaurus）成為解開謎題的重要線索。這些特異保存的恐龍蛋標本不僅保存了蛋殼本身，也保存了尚未完全發育的恐龍胚胎，這讓我們可以把恐龍蛋和產下這些蛋的恐龍一一對應起來。來自美國自然歷史博物館和耶魯大學等多個機構的研究人員通過對蛋殼的細微結構切片的觀察與化石周圍巖石的對比，確定了這些蛋殼不是某種特殊的礦化作用產生的。利用一種叫作拉曼光譜散射的技術，我們可以了解這些蛋殼中的分子構成，原角龍與鼠龍的蛋與現代鱷魚還有鳥類產的硬殼蛋并不相似，反而更接近烏龜所產的軟殼蛋。

原角龍與鼠龍化石標本與蛋殼切片結構

結合已知的恐龍的演化關系，還有在我國新疆地區發現的翼龍（翼龍比今天的鱷魚在演化樹上更加接近恐龍）的軟殼蛋，研究人員推斷最早的恐龍蛋極有可能是軟殼蛋。這一發現打破了傳統理論中對恐龍蛋的認識，盡管在現存的生物中與恐龍親緣關系最接近的鱷魚和鳥類都是產硬殼蛋的，但早期的恐龍蛋卻更接近與其親緣關系較遠的烏龜所產的軟殼蛋。而且硬殼蛋在恐龍中至少獨立起源了三次，分別是蜥腳類、鳥臀類和獸腳類恐龍，這也就解釋了為什么不同種類的恐龍蛋化石的細微結構差異如此巨大。硬殼蛋的出現給嬌氣的胚胎提供了更加牢固的保護，它不僅僅能夠抵抗更強的外部壓力，在與環境交換氧氣和二氧化碳等物質時具有更高的效率，也就是說，在硬殼蛋中的胚胎可以更加安全地發育。硬殼蛋也許還幫助恐龍在中生代時期獲得了更多的競爭優勢，從而成為盛極一時的地球霸主。

主龍類（包含鱷魚、翼龍、恐龍與鳥類）演化樹與蛋殼狀態

結語

長久以來，大量的古生物學研究受到標本保存狀況與技術條件的限制，只能提供極為有限的信息。隨著新技術的應用，例如本文提到的研究中的拉曼光譜分析，近年來在古生物領域廣泛使用的高精度CT掃描，基于地球化學的同位素分析等，研究人員可以從古老的化石中獲得更加豐富的信息，從而更加精準地還原生物演化的歷史和古生物的生活習性。