高黎貢山南段長蕊木蘭天然更新研究

李貴祥，柴 勇，和麗萍，趙欣鳳，畢 波，馬賽宇，陳建洪

（云南省林業(yè)和草原科學(xué)院，云南 昆明 650201）

長蕊木蘭Alcimandra cathcartii為木蘭科Magnoliaceae長蕊木蘭屬Alcimandra常綠喬木，別名黃心樹、黃泡心、團葉黃心，樹高可達50 m[1]，胸徑可達80 cm[2]，是稀有的單種屬植物，《國家重點保護野生植物名錄(第一批)》將其列為Ⅰ級保護植物，世界自然保護聯(lián)盟(International Union for Conservation of Nature, IUCN)《瀕危物種紅色名錄》將其列為瀕危(EN)物種。長蕊木蘭主要分布于中國云南西南部至東南部、西藏南部和東南部，印度東北部、錫金、不丹、緬甸北部，越南北部也有分布[3]。長蕊木蘭喜溫暖濕潤的環(huán)境，多生長在砂頁巖、石灰?guī)r等發(fā)育的酸性黃壤、黃棕壤，土層深厚，有機質(zhì)含量較高的土壤中，常成片或散生于海拔1 100～2 800 m的山地季風(fēng)常綠闊葉林、半濕潤常綠闊葉林或中山濕性常綠闊葉林中。長蕊木蘭木材紋理通直，有光澤，是室內(nèi)裝修、建筑、家具等優(yōu)良用材；其樹形美觀，是較好的園林景觀綠化樹種[2]。森林更新是一個極為重要的生態(tài)學(xué)過程[4?5]，是森林得以繁衍，持續(xù)不衰的基礎(chǔ)[6]。森林更新包括人工更新和天然更新，對天然更新加以人工輔助，則為人工促進天然更新。森林天然更新主要受到環(huán)境因子與林分因子等的影響[7]，不同森林類型，其樹種特性、更新過程和演替方向會有所差異。長蕊木蘭的天然更新將對該種群的繁衍起著極其重要的作用。目前，對長蕊木蘭的研究主要集中在形態(tài)特征、人工繁育、光合特性、分布格局、遺傳多樣性等方面[8?13]，對其天然更新研究未見報道。本研究調(diào)查和分析了長蕊木蘭種群的天然更新情況，旨在為長蕊木蘭的天然更新和人工促進更新提供理論基礎(chǔ)和科學(xué)依據(jù)，從而為長蕊木蘭種群擴繁提供支撐。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于高黎貢山南段，地處云南省保山市隆陽區(qū)的赧亢、騰沖市的小地方和龍陵縣的小黑山交匯地段。該區(qū)域為長蕊木蘭較為集中分布的地帶，面積約4 km2，為高黎貢山自然保護區(qū)隆陽管護分局赧亢管護站、騰沖市管護分局整頂管護站和小黑山省級自然保護區(qū)管轄區(qū)域。地勢東高西低，地處中國西南部亞熱帶高原季風(fēng)氣候，氣候主要受西南季風(fēng)和西風(fēng)南支急流2支風(fēng)向基本相同但物理性質(zhì)不同的氣流交替控制。全年盛行西南風(fēng)，四季不分明，干濕季顯著，氣溫日較差大，年較差小，兼有大陸性和海洋性氣候特征。年平均氣溫12.0～17.0 ℃，最冷月為1月，氣溫為7.0 ℃左右，年降水量1 200.0 mm左右。11月下旬至翌年4月為干季，日照充足，降水少，相對濕度50%～60%。5?10月為濕季，降水量占全年的87%，相對濕度比干季高20%左右。研究區(qū)土壤為黃棕壤、棕壤，主要植被類型為中山濕性常綠闊葉林。

2 研究方法

2.1 野外調(diào)查

2.1.1 調(diào)查母樹選擇 在長蕊木蘭分布的區(qū)域，通過踏查，選擇具有天然下種能力的長蕊木蘭單株作為母樹，在所選母樹半徑為30 m范圍內(nèi)無其他母樹，以保證在調(diào)查樣圓內(nèi)母樹天然更新的唯一性。共選擇8株母樹的所有更新植株進行統(tǒng)計分析，分別記錄母樹的位置、海拔、郁閉度、胸徑、樹高和冠幅等。所選擇母樹基本情況見表1。

2.1.2 調(diào)查方法 以母樹為中心向外輻射，按 0～5、5～10、10～15、15～20、20～25、25～30 m 的環(huán)形樣帶進行調(diào)查，并在相應(yīng)的距離范圍內(nèi)，按方位角 0°～90°、90°～180°、180°～270°、270°～360°分別調(diào)查長蕊木蘭更新的株數(shù)。調(diào)查時，記錄更新植株與母樹的相對位置、樹高、地徑、冠幅等指標。

表1 長蕊木蘭天然更新調(diào)查母樹基本情況Table 1 Investigation of seed trees of natural regeneration of A. cathcartii

2.2 數(shù)據(jù)處理

2.2.1 種群分布格局 密度計算公式：D=x/s。其中：x為樣方中某個種的個體數(shù)；s為樣地面積；D為密度。種群分布格局由下列公式計算[14]：其中：xi為樣方中某個種的個體數(shù)；m為各樣方中某個種個體平均數(shù)；n為取樣個體數(shù)；S2為分散度(方差)。

2.2.2 年齡結(jié)構(gòu)劃分 采用徑級大小結(jié)構(gòu)代替年齡結(jié)構(gòu)的方法來分析其結(jié)構(gòu)特征[15]。以長蕊木蘭的樹高(H)對天然更新苗木進行分級：H＜1 m劃為幼苗幼樹，1 m≤H＜5 m劃為小樹，H≥5 m劃為中樹。母樹作為大樹不計入更新分析。

2.2.3 數(shù)據(jù)整理分析 采用Excel 2003對長蕊木蘭更新苗木進行統(tǒng)計整理，并在不同方位角和不同距離上進行方差分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 長蕊木蘭空間格局

種群分布格局是指種群中的個體在其水平空間的分布狀況，反映了種群內(nèi)的個體間在水平空間上的相互關(guān)系[16]。不同植物群落中的每個種群都有自己的分布格局，其表現(xiàn)的方式主要有：聚集分布、隨機分布和均勻分布。通過對植物群落中種群分布格局的測定，可以揭示該群落空間結(jié)構(gòu)特征。

從表2可見：8個樣圓中，共有長蕊木蘭75株。長蕊木蘭種群密度為10～81株·hm?2，平均密度為32株·hm?2。長蕊木蘭種群內(nèi)分布型的指標方差和平均數(shù)的比率(S2/m)為4.14，顯著大于1.00，說明長蕊木蘭在調(diào)查樣圓內(nèi)為集群型分布，其種群個體分布不均勻，幼樹的分布是集群型的。

表2 長蕊木蘭在不同樣圓中的更新數(shù)量Table 2 Number of regeneration of A. cathcartii in different sample circle

3.2 長蕊木蘭更新分析

3.2.1 不同齡級上的植株狀況 長蕊木蘭的天然更新能力是該種群得以繁衍的基礎(chǔ)。從長蕊木蘭天然更新調(diào)查結(jié)果來看(表3)：在8個樣圓分布的75株長蕊木蘭植株總數(shù)中，母樹8株，更新苗67株，樹高H＜1 m的幼苗幼樹31株，占總株數(shù)的46.27%；1 m≤H＜5 m的小樹22株，占總株數(shù)的32.83%；H≥5 m的中樹14株，占總株數(shù)的20.90%。從幼苗幼樹、小樹、中樹更新數(shù)量來看，苗木數(shù)量依次遞減，呈金字塔分布結(jié)構(gòu)，說明長蕊木蘭更新數(shù)量雖然較少，但其結(jié)構(gòu)相對較為穩(wěn)定。

表3 長蕊木蘭在不同齡級的更新狀況Table 3 Natural regeneration of A. cathcartii in different ages

3.2.2 不同方位角上的更新狀況 從長蕊木蘭不同方位角更新株數(shù)來看(表4)：在方位角270°～360°的更新株數(shù)最多，占32.84%；0～90°的更新株數(shù)18株，占26.86%；在90°～180°和180°～270°更新株數(shù)分別為13和14株，所占比例分別為19.40%和20.90%。從不同方位角的更新狀況來看：長蕊木蘭更新有一定差異，但從其更新分布的株數(shù)方差分析來看(表5)：檢驗統(tǒng)計量F=0.383 319，顯著性水平P=0.765 836＞0.05，不同方位角長蕊木蘭更新分布株數(shù)差異不顯著。

表4 長蕊木蘭不同方位角上的天然更新狀況Table 4 Natural regeneration of A. cathcartii in different azimuths

表5 長蕊木蘭在不同方位角天然更新數(shù)量的方差分析Table 5 Analysis of variance of natural regeneration numbers of A. cathcartii in different azimuths

3.2.3 不同距離的更新狀況 長蕊木蘭的更新與母樹距離具有一定的關(guān)系。從母樹不同距離的長蕊木蘭更新情況看 (表6)：在 0～5、5～10、10～15、15～20、20～25、25～30 m 距離范圍內(nèi)所占的株數(shù)比例分別為11.94%、34.33%、23.88%、22.39%、5.97%、1.49%。表明離母樹的距離不同，長蕊木蘭更新株數(shù)不一樣，更新株數(shù)最多是 5～10 m，其余依次為 10～15、15～20、0～5、20～25 和 25～30 m，5～20 m 距離更新株數(shù)所占比例為總更新株數(shù)的80.60%。從離母樹不同距離的長蕊木蘭更新株數(shù)方差分析來看(表7)：檢驗統(tǒng)計量F= 3.376 084，P＜0.05，離母樹不同距離的長蕊木蘭更新株數(shù)差異顯著。

表6 長蕊木蘭不同距離范圍內(nèi)的天然更新狀況Table 6 Natural regeneration of A. cathcartii in different distances

表7 長蕊木蘭不同距離范圍內(nèi)的天然更新方差分析Table 7 Analysis of variance of natural regeneration numbers of A. cathcartii in different distances

4 結(jié)論與討論

植物種群分布格局一方面與種群本身的特性有關(guān)，另一方面還受生境條件以及種群間相關(guān)性的影響[16]。從高黎貢山南段長蕊木蘭分布格局來看，其種群內(nèi)分布型的指標方差和平均數(shù)的比率(S2/m)為4.14，顯著大于1，表明長蕊木蘭在調(diào)查樣圓內(nèi)為集群型分布，種群個體分布不均勻，幼樹的分布是集群型的。聚集分布格局會滿足幼苗的生長需要，可以群聚的形式來增強對其他植物種競爭的能力[17]。

長蕊木蘭的更新與母樹的結(jié)實量、種子的成熟情況以及氣候等環(huán)境因子有關(guān)。長蕊木蘭在8個樣圓內(nèi)的更新數(shù)量為67株，更新數(shù)量較少，這可能與長蕊木蘭種子多不飽滿，發(fā)芽率為50%～60%有一定關(guān)系[2]。另外，調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，長蕊木蘭種子是長吻松鼠Dremomys pernyi及其他動物較為喜好的食物，在一定程度上影響了長蕊木蘭的更新。從所更新的幼苗徑級分布來看，幼苗幼樹、小樹和中樹更新比例分別為46.27%、32.83%和20.90%，其更新數(shù)量呈金字塔結(jié)構(gòu)，說明長蕊木蘭更新數(shù)量雖少，但其結(jié)構(gòu)相對較為穩(wěn)定。

不同方位角更新數(shù)量可能和坡度、不同范圍分布的枝條有關(guān)。從長蕊木蘭不同方位角更新株數(shù)來看，在 0°～90°、90°～180°、180°～270°和 270°～60°更新株數(shù)比例分別為 26.86%、19.40%、20.90% 和32.84%。各個方位角的長蕊木蘭更新株數(shù)有一定差異，但從不同方位角的分布株數(shù)的方差分析來看，長蕊木蘭更新分布株數(shù)差異極不顯著。

長蕊木蘭的更新與母樹距離具有一定的關(guān)系。在 0～5、5～10、10～15、15～20、20～25、25～30 m距離范圍內(nèi)更新株數(shù)所占的比例分別為11.94%、34.33%、23.88%、22.39%、5.97%、1.49%。長蕊木蘭更新株數(shù)最多的是距離母樹 5～10 m 范圍，其余依次為 10～15、15～20、0～5、20～25 和 25～30 m。距離長蕊木蘭母樹5～20 m范圍更新株數(shù)所占比例為80.60%，說明長蕊木蘭更新主要分布在距離母樹5～20 m。方差分析表明：離母樹不同距離的長蕊木蘭更新株數(shù)存在顯著差異。對8個樣圓中距離母樹30～35 m的范圍進行了更新調(diào)查，均沒有長蕊木蘭更新，說明長蕊木蘭更新較窄，難以擴大區(qū)域，種群的擴大需要人工促進更新或人工更新。