北亞熱帶麻櫟林土壤植硅體碳儲量研究

王 霞，胡海波，程 璨，張 帥，陳建宇，盧洪霖

（1. 南京林業大學 南方現代林業協同創新中心，江蘇 南京 210037；2. 南京林業大學 江蘇省水土保持與生態修復實驗室，江蘇 南京 210037；3. 江蘇省句容市林場，江蘇 句容 212424）

全球陸地生態系統中最大的有機碳庫即為土壤碳庫，是陸地植被碳庫的2～3倍、大氣碳庫的2倍[1?3]。土壤碳庫的變化對大氣二氧化碳濃度的影響顯著，進而影響氣候變化。研究表明：大約50%～90%的土壤有機碳是由周轉時間約10 a的活性碳所組成的[4]，而植硅體碳是除木炭、有機無機復合體以外穩定的碳，周轉速率為200～13 300 a[5]。植硅體碳(PhytOC)是植硅體(phytolith)在沉淀過程中封存于植物細胞的有機碳，在植物死亡、腐爛后被分解釋放到土壤中。植硅體及其封存的碳可在土壤或沉積物中長久穩定保存，因此土壤在植硅體碳封存過程中扮演著重要的碳庫角色。植硅體是植物在生長過程中吸收土壤溶液中單硅酸[Si(OH)4]，沉淀在各器官細胞內的非晶質二氧化硅礦物，具有很強的抗氧化性、抗腐蝕性和抗分解能力，可在土壤中保存千年甚至是萬年。土壤本身并不生成植硅體碳，而是植物通過光合作用儲存在各器官中。早期的碳循環研究一直沒有評估植硅體碳的碳匯潛力。土壤中植硅體碳儲量較小，但在全球長期的碳循環研究中其碳匯功能不可忽略。有關土壤植硅體、植硅體碳的研究，已從最初植硅體組成成分[6?7]、碳封存機制[8?9]和土壤植硅體及植硅體碳提取方法的探討[10]，到植硅體和植硅體碳在土壤剖面中的遷移和分布[11?12]，再到植硅體碳穩定性，以及近年來關于某種特定植被類型土壤植硅體碳儲量的估算等[13?15]。特別是植硅體碳封存方面的研究，已經成為新的研究熱點，為人類應對全球氣候變暖提供了新對策與碳匯途徑。目前，關于土壤植硅體碳研究涉及的領域主要有森林[16?19]、濕地[20?23]、草原[24?26]等生態系統。森林植被類型主要以高富硅的竹亞科Bambusoideae植物為研究對象，且研究集中于熱帶和南亞熱帶區域。麻櫟Quercus acutissima具有耐干旱、耐貧瘠的特點，是荒山瘠地的先鋒樹種和水土保持的優良樹種，廣泛分布于亞熱帶地區[27]。本研究以北亞熱帶麻櫟林為研究對象，探討不同林齡(幼齡林、中齡林和成熟林)麻櫟林土壤的植硅體碳儲量，為中國森林生態系統植硅體碳匯研究提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區域概況

本研究區位于江蘇省句容市境內，屬北亞熱帶季風氣候區，四季分明，光照充足。年均降水量1 057.0 mm，年際變化較大。研究區地處江淮丘陵地帶，地形多為丘陵山地，起伏較平緩。土壤母質為第四紀下蜀組黃土狀沉積物，類型以黃棕壤和山地黃棕壤為主，土層厚度一般為40～60 cm，土壤質地為中壤至重壤(Q3x)，pH 4.5～5.0。森林植被屬中國北亞熱帶東部區的落葉闊葉混交林。研究地是以麻櫟為主的天然次生林，零星散布栓皮櫟Q. variabilis、銳齒槲櫟Q. alienavar. acuteserrata等；灌木主要有野薔薇Rosa multiflora、牛鼻栓Fortunearia sinensis、華紫珠Callicarpa cathayana、枸骨Ilex cornuta和白檀Symplocos paniculata等；草本植物主要有爬山虎Parthenocissus tricuspidata、鐵線蕨Adiantum capillusveneris、白茅Imperata cylindrica、麥冬Ophiopogon japonicus和絡石Trachelospermum jasminoides等。

1.2 樣地設置與采樣

本研究樣地設置在江蘇省句容市下蜀林場和句容林場，選取幼齡林(17 a)、中齡林(26 a)和成熟林(65 a)等3種不同林齡的麻櫟混交林，于2017年7?8月在每個林地按坡位(坡上、坡中、坡下)選擇3個調查樣地(20 m×20 m)，共9塊樣地進行調查。對麻櫟林樣地進行每木檢尺，測量記錄胸徑、樹高，確定標準木，并調查地形地貌以及林分特征等指標 (表1)。

表1 樣地基本情況Table 1 Basic characteristics of sampting plots studied

本研究在每個樣地內沿對角線分別在坡上、坡中、坡下各挖1個60 cm深的土壤剖面，按0～10、10～20、20～40、40～60 cm 分層取樣，并取原狀土和袋裝土帶回實驗室，測定土壤理化性質和植硅體碳。

1.3 樣品處理及測定方法

將土壤樣品置于通風陰涼處風干，去除根系、礫石，經研磨后過2.000、0.250、0.149 mm直徑的篩網，用于分析。土壤基本理化性質測定：土壤容重采用環刀法；pH用電位法測定，土水質量比為1.0∶2.5；土壤礫石含量采用排水法；土壤顆粒組成采用激光粒度分析儀法；有效磷采用鹽酸和硫酸溶液浸提法；堿解氮采用堿解擴散法；速效鉀采用乙酸銨浸提-火焰光度法；有機碳質量分數采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法。麻櫟林土壤基本理化性質見表2。

表2 麻櫟林土壤基本理化性質Table 2 Basic physical and chemical properties of the soil in Q. acutissima forests

有效硅質量分數采用檸檬酸提取-鉬藍比色法；土壤二氧化硅質量分數采用堿溶法-硅鉬藍比色法；植硅體質量分數采用濕式灰化法測定，并用WALKLEY-BLACK[28]方法檢驗植硅體外緣的有機碳是否完全除去，提取出的植硅體經干燥后稱量得到植硅體質量，計算植硅體質量分數；植硅體碳質量分數采用堿溶分光光度法[29]。在測定樣品的同時，加入土壤成分分析標準物質(GBW07405)，檢驗其準確性。

1.4 數據處理

土壤植硅體質量分數(g·kg?1)=植硅體質量(g)/土壤質量(kg)；土壤植硅體碳質量分數(g·kg?1)=植硅體封存有機碳質量(g)/土壤質量(kg)；植硅體中有機碳質量分數(g·kg?1)=植硅體封存有機碳質量(g)/植硅體質量(kg)。土壤有機碳儲量(t·hm?2)=其中：Ki為i層土壤深度 (cm)，ρbi為i層土壤容重 (g·cm?3)，Ci為i層植硅體碳質量分數(g·kg?1)，Di為i層有機碳質量分數(g·kg?1)，Gi為直徑≥2 mm 的石礫所占的體積百分比(%)。

1.5 統計分析

采用SPSS 22.0和Excel 2003進行數據統計分析，平均值計算采用加權平均法。采用最小顯著極差(LSR)法對土壤不同土層的二氧化硅、植硅體及植硅體碳等質量分數進行方差分析和顯著性檢驗(顯著性水平P＜0.05)，采用Pearson法對土壤不同土層的二氧化硅、有效硅、植硅體、植硅體碳及有機碳變量間的相關關系進行分析，并用Origin 9.0軟件繪圖。

2 結果與分析

2.1 麻櫟林土壤有效硅、二氧化硅質量分數

由圖1A可知：麻櫟林土壤不同土層有效硅質量分數為45.7～153.3 mg·kg?1，各林齡麻櫟林土壤有效硅質量分數隨土層深度增加而增大，各分層之間有效硅質量分數差異不顯著；不同林齡麻櫟林土壤有效硅質量分數差異顯著(P＜0.05)，麻櫟林土壤有效硅平均質量分數從大到小依次為幼齡林、成熟林、中齡林。麻櫟林土壤不同土層二氧化硅質量分數為181.8～444.1 g·kg?1(圖1B)，不同林齡之間土壤二氧化硅平均質量分數差異顯著(P＜0.05)；麻櫟幼齡林和成熟林土壤二氧化硅質量分數隨土層深度增加先增大后減小，中齡林土壤二氧化硅質量分數大致隨土層深度增加而減小，各土層之間二氧化硅質量分數差異不顯著。

圖1 麻櫟林土壤有效硅與二氧化硅質量分數Figure 1 Available silicon and SiO2 contents in Q. acutissima forests

2.2 麻櫟林土壤植硅體、植硅體碳質量分數

麻櫟林土壤不同土層植硅體質量分數為7.10～8.23 g·kg?1(圖2A)，植硅體碳質量分數為0.09～0.29 g·kg?1(圖2B)，幼齡林和成熟林土壤植硅體、植硅體碳質量分數隨土層深度增加先增大后減小，而中齡林土壤大致隨土層深度增加而減小，各土層之間植硅體、植硅體碳質量分數差異不顯著。麻櫟林不同土層植硅體、植硅體碳質量分數從大到小大致表現為幼齡林、中齡林、成熟林，不同林齡之間土壤植硅體、植硅體碳平均質量分數差異顯著(P＜0.05)。

圖2 麻櫟林土壤植硅體與植硅體碳質量分數Figure 2 Phytolith and PhytOC contents in Q. acutissima forests

2.3 麻櫟林土壤有機碳、植硅體中有機碳質量分數和土壤植硅體碳與有機碳質量分數比值(PhytOC/TOC)

由圖3A可知：麻櫟林土壤不同土層有機碳質量分數為13.60～38.77 g·kg?1，有機碳質量分數隨土層深度增加而減小，各土層之間有機碳質量分數差異顯著(P＜0.05)。不同林齡麻櫟林土壤有機碳平均質量分數從大到小依次為成熟林、中齡林、幼齡林，不同林齡之間土壤有機碳質量分數差異顯著(P＜0.05)。

麻櫟林土壤不同土層植硅體中有機碳質量分數為22.57～48.14 g·kg?1(圖3B)，與植硅體、植硅體碳質量分數在土壤剖面中的分布規律和差異性一致，即幼齡林和成熟林土壤植硅體中有機碳質量分數隨土層深度增加先增大后減小，而中齡林土壤植硅體中有機碳質量分數隨土層深度增加而減小，各土層之間植硅體中有機碳質量分數差異不顯著，不同林齡之間植硅體中有機碳質量分數差異顯著(P＜0.05)。土壤植硅體碳與有機碳質量分數比值(PhytOC/TOC)為0.36%～1.49%(圖3C)，不同土層之間PhytOC/TOC差異不顯著，但各林齡之間差異顯著(P＜0.05)。不同土層植硅體碳中有機碳質量分數從大到小大致表現為幼齡林、中齡林、成熟林。

圖3 麻櫟林土壤有機碳、植硅體中有機碳質量分數和PhytOC/TOCFigure 3 Carbon contents, organic carbon contents in phytolith, and PhytOC/TOC in Q. acutissima forests

2.4 麻櫟林土壤植硅體碳儲量

麻櫟幼齡林、中齡林、成熟林土壤植硅體碳儲量分別為1.16、1.47、1.15 t·hm?2(表3)，幼齡林、中齡林、成熟林有機碳儲量分別為 94.03、165.28、210.44 t·hm?2，各林齡之間差異不顯著。幼齡林、中齡林、成熟林土壤的植硅體碳儲量占有機碳儲量的比例分別為0.80%～1.50%、0.73%～1.10%、0.36%～0.67%。

表3 麻櫟林土壤植硅體碳儲量與有機碳儲量Table 3 PhytOC and organic carbon storages in different soil depths of Q. acutissima forests

2.5 相關性分析

由表4可知：土壤各層二氧化硅質量分數與植硅體、植硅體碳質量分數之間呈極顯著正相關(P＜0.01)；土壤植硅體碳質量分數與植硅體質量分數之間呈極顯著正相關(P＜0.01)；土壤植硅體碳質量分數與有效硅質量分數之間呈負相關，但未達顯著水平(P＞0.05)；土壤植硅體碳質量分數與有機碳質量分數之間無顯著相關關系(P＞0.05)；植硅體質量分數與有效硅質量分數之間呈顯著正相關(P＜0.05)。

表4 麻櫟林土壤層 5 個變量之間的相關性Table 4 Correlation coefficients between the five variables of Q.acutissima forest soil

3 討論

3.1 土壤植硅體碳在剖面中的分布規律

本研究發現：各林齡麻櫟林土壤有效硅質量分數隨土層深度增加而增大，與發育于玄武巖[17,30]、花崗巖[17]的土壤有效硅質量分數的剖面分布規律研究結果一致。本研究麻櫟林土壤母巖屬于第四紀下蜀組(Q3x)黃土狀沉積物，可能是受淋溶等作用有向下遷移的趨勢，或是下層母巖風化提高了土壤的有效硅質量分數，而黑鈣土、栗鈣土和草甸土[30]的有效硅質量分數隨土層深度的増加呈現出先減小后增大的趨勢。母巖直接影響土壤風化程度和理化性質，并進一步影響土壤有效硅質量分數，因此有效硅質量分數在不同土壤剖面中的分布具有差異性。

FISHKIS等[31]的研究認為：土壤中植硅體碳可向土壤深層遷移，遷移深度可達2.2 m；另有學者認為：植硅體和植硅體碳在土壤剖面表層中容易富集，不易向土壤深層遷移[15,32]。本研究中麻櫟幼齡林和成熟林土壤二氧化硅、植硅體、植硅體碳、植硅體中有機碳質量分數大致隨土層深度增加先增大后減小，與中國東部森林[17]的研究結論一致；而中齡林大致隨土層深度增加而減小，與東北地區[18]的研究結果一致。究其原因可能是中齡林坡度平緩、容重較大、黏粒含量及含水量較高，因此土壤膠粒等的吸附能力強，且土壤緊實，受淋溶作用影響較小，難以向土壤深層遷移。通常大孔隙越多，優先運移到土壤下層的水量越大[33]，幼齡林和成熟林土壤砂粒含量較高、容重較小、孔隙大，有利于植硅體的遷移；幼齡林和成熟林坡度大，水動力條件充足，因而運移速度大，易于向土壤深層遷移。

PhytOC/TOC是衡量土壤植硅體碳穩定性的指標，隨著土層深度的增加而增大，且植硅體碳的穩定性也隨之增強[16]。本研究與北方闊葉林、針葉林[34]和亞熱帶森林[35]等土壤的研究均符合這一規律。由于有機碳在土壤中易于分解，且植硅體碳較穩定，有機碳分解速率快于植硅體碳的速率，因而PhytOC/TOC隨土層深度的增加而增大。本研究不同土層中土壤有效硅、二氧化硅、植硅體、植硅體碳、植硅體中有機碳質量分數和PhytOC/TOC差異不顯著，可能是受動物擾動、淋溶等外在因素導致其在剖面中運移而差異不顯著，需進一步深入研究。

3.2 土壤二氧化硅、有效硅、植硅體和植硅體碳質量分數等的相關關系

土壤各層二氧化硅與植硅體、植硅體碳質量分數極顯著正相關，與大部分學者的研究結論一致，表明土壤中硅素與植硅體、植硅體碳質量分數密切相關。有學者通過向土壤中施加鋼渣粉[36]、巖粉[37]等，提高土壤供應硅素的能力，以及提高植物根系對可溶性硅的吸收，進而增加植物組織中的硅量、植硅體與植硅體碳質量分數。土壤植硅體與植硅體碳質量分數極顯著正相關，與張曉東[17]和楊杰[38]的研究結論一致；土壤植硅體與有效硅質量分數呈顯著正相關，與中國東部森林玄武巖風化殼土壤的研究結論一致，但與花崗巖風化殼土壤[17]結論相反。本研究麻櫟林土壤母巖屬于第四紀下蜀組(Q3x)黃土狀沉積物，硅的有效性及母巖對植硅體的形成影響顯著。本研究認為：土壤植硅體碳與有機碳無顯著關系，與楊杰[38]的研究結論不同。這可能是由于林分、林下植被以及土壤、地形等立地條件的不同所致。

3.3 土壤植硅體碳儲量與碳封存量

相關研究表明：毛竹Phyllostachys edulis林[17]、散生竹林[38]、叢生竹林[39]和雷竹Phyllostachys violascens林[40]土層的植硅體碳儲量分別為3.91、0.694～5.373、0.485～2.705 和8.883 t·hm?2，板栗Castanea mollissima林、杉木Cunninghamia lanceolata林[17]土壤植硅體碳儲量分別為2.67、1.18 t·hm?2，本研究麻櫟林土壤植硅體碳儲量為1.15～1.47 t·hm?2，可知竹類土壤的植硅體碳儲量較高。通常植物種間元素含量差異最大的是硅元素，一般認為被子植物高于裸子植物，單子葉植物高于雙子葉植物，而單子葉植物中的禾本科、莎草科Cyperaceae植物通常被認為是高富集硅的代表[41]。竹類為超富硅的禾本科植物，因此土壤植硅體碳儲量較高。不同森林類型土壤植硅體碳儲量受植被類型、林下植物、立地條件和生物量等的影響而具有一定差異，單子葉植物竹子的土壤植硅體碳儲量比雙子葉植物闊葉林高很多。

4 結論

本研究中麻櫟林幼齡林、中齡林與成熟林土壤理化性質及林下植被種類存在較大差異，表現出幼齡林與成熟林土壤的二氧化硅、植硅體、植硅體碳與植硅體中有機碳質量分數隨土層深度的增加先增大后減小，有向土壤深層遷移的趨勢；而中齡林則隨土層深度的增加而減小，在土壤表層富集，表明不同的森林生態系統受多重因素的影響，土壤植硅體碳等在土壤剖面中的分布具有差異性。不同林齡麻櫟林土壤植硅體碳儲量為1.15～1.47 t·hm?2。這些結論可為中國北亞熱帶森林生態系統長期穩定的植硅體碳匯功能與植硅體碳循環研究提供參考，對于評價中國森林長期碳匯功能研究具有重要的指導意義。