蘆芽山陰坡華北落葉松-云杉天然次生林林分空間結(jié)構(gòu)特征

武秀娟，奧小平，趙育鵬，崔雪晴

（1. 山西省林業(yè)和草原科學(xué)研究院，山西 太原 030012；2. 國家林業(yè)和草原局 調(diào)查規(guī)劃設(shè)計院，北京 100714）

林分結(jié)構(gòu)綜合反映了林分發(fā)展的過程，也是森林未來發(fā)展的驅(qū)動源泉，已成為分析和管理森林生態(tài)系統(tǒng)的重要因子[1]。林分結(jié)構(gòu)包括非空間結(jié)構(gòu)和空間結(jié)構(gòu)，非空間結(jié)構(gòu)用來描述林分平均特征，不受林分相對位置的約束，而空間結(jié)構(gòu)是林木在林地上的分布格局及其屬性在空間上的排列方式[2]，空間結(jié)構(gòu)在很大程度上決定了林分的穩(wěn)定性、發(fā)展的可能性和經(jīng)營空間的大小[3]，對森林的演替趨勢具有決定性作用[4]，因此，空間結(jié)構(gòu)已成為森林結(jié)構(gòu)研究的熱點[5]。分析森林群落的空間結(jié)構(gòu)特征，有助于科學(xué)制定合理的經(jīng)營措施。蘆芽山是汾河和桑干河的發(fā)源地，是中國暖溫帶殘存的天然次生林分布區(qū)中保存較完整的地區(qū)之一，存在大面積完好、典型的以華北落葉松Larixprincipis-rupprechtii和云杉Piceaspp.為建群種組成的屬于演替后期相對穩(wěn)定的群落[6]。前人針對該林分已做了許多研究，其內(nèi)容主要集中在群落的種間聯(lián)結(jié)性[7]、林內(nèi)土壤溫度及含水量的季節(jié)差異[8]、樹木徑向生長[9?10]及其對氣候變化的響應(yīng)[11?12]等，對其林分空間結(jié)構(gòu)的研究仍鮮見報道，因此，本研究以該地華北落葉松-云杉天然次生林為對象，通過計算其混交度、角尺度、大小比數(shù)，以及林分空間結(jié)構(gòu)指數(shù)研究不同海拔該林分的結(jié)構(gòu)特征，旨在為該地華北落葉松-云杉天然次生林的科學(xué)經(jīng)營提供依據(jù)，同時為相似立地條件下人工林空間結(jié)構(gòu)的優(yōu)化經(jīng)營奠定理論基礎(chǔ)。

1 研究地概況

研究地位于山西省忻州市寧武縣境內(nèi)的蘆芽山國家級自然保護區(qū)內(nèi) (38°36′～39°02′N，111°46′～112°54′E)，保護區(qū)面積21 453 hm2，海拔1 346～2 787 m。該地屬暖溫帶半濕潤區(qū)，具明顯的大陸性氣候特點，夏季涼爽多雨，冬季寒冷干燥。據(jù)距其最近的五寨氣象站1957?2007年資料，其年平均氣溫為4.9 ℃，1月平均氣溫為?10.2 ℃，7月平均氣溫為22.4 ℃，年降水量472.7 mm，年蒸發(fā)量1 800 mm，年均相對濕度55%，無霜期130 d。土壤主要是在殘積和坡積母質(zhì)上發(fā)育起來的山地褐土和山地淋溶褐土等。海拔1 850～2 650 m是以華北落葉松和云杉屬Picea植物白扦Picea meyeri、青扦Picea wilsonii為建群種組成的寒溫性針葉林占優(yōu)勢的穩(wěn)定森林群落。

2 研究方法

2.1 野外調(diào)查

在蘆芽山國家級自然保護區(qū)陰坡海拔1 950～2 550 m范圍內(nèi)選取起源相同、林齡相近，未經(jīng)人為擾動的華北落葉松-云杉天然次生林，按1 950、2 050、2 150、2 350和2 550 m海拔梯度布設(shè)樣地，每個海拔4個樣地，樣地面積為20 m×20 m。每個樣地內(nèi)，對胸徑5 cm以上的活樹進行每木檢尺，記錄樹種、胸徑、樹高、枝下高、冠幅，并對每株樹進行定位。同時在每個海拔的樣地內(nèi)選取主要優(yōu)勢樹種的3株優(yōu)勢木，采用生長錐在樹干基部鉆取髓心，根據(jù)3株優(yōu)勢木年齡的均值確定林齡。樣地基本概況見表1。

表1 樣地基本概況Table 1 Survey of sample plots

2.2 數(shù)據(jù)分析

3 結(jié)果與分析

3.1 林木空間分布格局

蘆芽山陰坡不同海拔華北落葉松-云杉天然次生林按相對多度篩選出群落優(yōu)勢度較高的物種僅為華北落葉松和云杉，因此在針對樹種進行空間結(jié)構(gòu)計算時，僅針對優(yōu)勢樹種進行。群落及各樹種平均角尺度及其參數(shù)分布見表2，僅海拔2 150 m處群落的平均角尺度為0.51，其余海拔處林分的平均角尺度為0.52～0.53，可見，華北落葉松-云杉天然次生林幾乎均為聚集分布型，但聚集程度較低。華北落葉松-云杉天然次生林群落的角尺度整體近似服從正態(tài)分布，不同海拔間未表現(xiàn)出明顯差異。5個海拔群落中Wi=0的頻率很低，甚至不存在，說明該林分中林木很均勻分布的情況極少，而Wi=0.5的頻率均為最高，占比均在40%以上，說明該天然林分中林木大多處于隨機分布狀態(tài)，Wi=0.75與Wi=1.00角尺度的頻率之和稍大于Wi=0與Wi=0.25角尺度的頻率之和，說明不均勻分布的狀態(tài)稍多于均勻分布的狀態(tài)。

表2 不同海拔樹種和群落角尺度特征Table 2 Species angle index of L. principis-rupprechtii-Picea spp. secondary forests

不同海拔的2種優(yōu)勢樹種的角尺度特征表現(xiàn)不盡相同，華北落葉松的角尺度為0.46～0.65，云杉的角尺度為0.44～0.56，華北落葉松在2 350 m處表現(xiàn)為均勻分布，低海拔以聚集分布為主，高海拔以隨機分布為主；云杉則在2 050 m處呈均勻分布，低海拔以隨機分布為主，高海拔以聚集分布為主。隨海拔的升高，華北落葉松分布株數(shù)呈先增加后減少的趨勢，云杉則呈先減少后增加的趨勢，且華北落葉松和云杉的株數(shù)分別在海拔2 150和2 550 m達到最大，在其株數(shù)較多的海拔均呈聚集分布。2個樹種的角尺度均在Wi=0.50時的分布頻率最大，優(yōu)勢樹種在林分中都屬于隨機分布。

3.2 林木的大小分化程度

蘆芽山陰坡華北落葉松-云杉天然次生林各海拔群落平均大小比數(shù)為0.47～0.52，整體均接近中庸狀態(tài)，說明林內(nèi)林木胸徑的差異不明顯，大小分化不嚴重，且不同海拔群落各大小比數(shù)所占的頻率相差不大，約20%(表3)。

表3 不同海拔樹種的大小比數(shù)特征Table 3 Species neighborhood comparison of L. principis-rupprechtii-Picea spp. secondary forests

2種優(yōu)勢樹種大小比數(shù)在不同海拔表現(xiàn)不同。隨著海拔的升高，華北落葉松先由亞優(yōu)勢狀態(tài)發(fā)展為中庸狀態(tài)，后由中庸狀態(tài)發(fā)展為優(yōu)勢狀態(tài)；云杉則先由近亞優(yōu)勢狀態(tài)發(fā)展為劣勢狀態(tài)，后發(fā)展為中庸狀態(tài)，且2種優(yōu)勢樹種均在其株數(shù)達到最大的海拔處表現(xiàn)為中庸狀態(tài)。不同海拔華北落葉松在大小比數(shù)Ui=0或Ui=0.25時的分布頻率均最大，云杉除在1 950 m時大小比數(shù)在Ui=0.25時的分布頻率最大外，其余海拔均為Ui=0.75或Ui=1.00時分布頻率最大。可見，華北落葉松在不同海拔的林分中均處于優(yōu)勢或亞優(yōu)勢狀態(tài)，云杉處于劣勢狀態(tài)，華北落葉松的競爭力明顯大于云杉。

3.3 林木空間隔離程度

隨著海拔高度的上升，華北落葉松-云杉天然次生林群落的平均混交度呈下降趨勢，可見隨海拔升高混交程度由強變?nèi)酰瑯浞N的組成趨于單一化。群落的混交度頻率分布規(guī)律在不同海拔間差異較大(表4)，海拔1 950 m時，以中強度混交為主，中強度混交比例之和達到86%以上，海拔 2 050 m以上，以零度和弱度混交為主。零度和弱度混交比例之和達到60%以上，且混交度Mi=0的頻率隨海拔升高逐漸增加，可見優(yōu)勢樹種隨海拔增加單種聚集現(xiàn)象加劇，進而導(dǎo)致了高海拔處林分整體處于弱度混交。

表4 不同海拔樹種和群落的混交度特征Table 4 Species mingling degree of L. principis-rupprechtii-Picea spp. secondary forests

隨著海拔的升高，華北落葉松的混交狀態(tài)由強變?nèi)酰笥肿儚姡粕紕t除2 150 m海拔處為強度混交為主外，其余海拔均為中弱度混交為主。可能是隨著海拔的升高，華北落葉松的數(shù)量先增加后減少，云杉則表現(xiàn)為先減少后增加，進而其數(shù)量在增加時的海拔處均表現(xiàn)出了明顯的單種聚集現(xiàn)象，因而呈弱度混交狀態(tài)。

3.4 林分空間結(jié)構(gòu)指數(shù)

林分空間結(jié)構(gòu)指數(shù)能夠很好地反映不同林分所處的狀態(tài)。圖1可看出：隨著海拔的升高，蘆芽山華北落葉松-云杉天然次生林的林分空間結(jié)構(gòu)指數(shù)逐漸減小，可見低海拔林分的空間結(jié)構(gòu)較好。

圖1 不同海拔的林分空間結(jié)構(gòu)指數(shù)Figure 1 Stand spatial structure index of L. principis-rupprechtii-Picea spp. secondary forests

4 結(jié)論與討論

蘆芽山陰坡華北落葉松-云杉天然次生林群落的空間分布格局總體上以聚集分布為主，但聚集程度較低，接近隨機分布。一般情況下，群落不受嚴重干擾，經(jīng)過演替后形成的頂級群落的水平分布格局為隨機分布[13?14]，可見，蘆芽山陰坡華北落葉松-云杉天然次生林正處在演替后期向頂級群落演替的階段。各海拔的林木均以隨機分布的占比最大，比例均大于40%，不均勻分布的比例大于均勻分布的比例，這與柏云龍等[15]及夏富才等[16]研究結(jié)果相同。本研究中優(yōu)勢樹種華北落葉松和云杉雖在各海拔的空間分布格局不甚相同，角尺度范圍為0.44～0.65，但均接近隨機分布，進一步證實了該林分正處于向頂級群落類型演替的后期階段，與趙鳴飛等[6]對蘆芽山寒溫性針葉林的研究結(jié)果一致。

各海拔群落大小分化程度差異不大，且整體均接近中庸狀態(tài)。林木大小分化程度不大，這與肖欣等[17]和韓金等[18]研究結(jié)果相同。2個優(yōu)勢樹種的角尺度均在Wi=0.50時分布頻率最大，說明優(yōu)勢樹種個體大多數(shù)呈隨機分布的情況。華北落葉松的大小比數(shù)在所有海拔均小于云杉，表明該群落中華北落葉松的競爭力大于云杉，但在高海拔華北落葉松的取值僅在0上分布，原因是由于華北落葉松數(shù)量較少但胸徑都很大，在結(jié)構(gòu)單元中處于明顯的優(yōu)勢地位。

華北落葉松-云杉天然次生林群落的平均混交度隨海拔的升高呈下降趨勢，結(jié)果與實際相符。該群落以華北落葉松和云杉為主要優(yōu)勢樹種，低海拔時混生有少量的白樺Betula platyphylla、紅樺B. albosinensis、遼東櫟Quercus wutaishanica等樹種，隨著海拔的升高，混生樹種逐漸減少，甚至消失，進而導(dǎo)致群落的混交度下降。

蘆芽山陰坡華北落葉松-云杉天然次生林群落的角尺度、林木大小分化程度在不同海拔間均無顯著性差異，而混交度隨海拔升高呈明顯的下降趨勢，可見，該林分不同海拔空間結(jié)構(gòu)的差異主要表現(xiàn)在混交度指數(shù)上。陶觀護等[19]對不同密度油松Pinus tabulaeformis飛播林的林分空間結(jié)構(gòu)的研究中表明，林分密度對混交度有著顯著影響。蘆芽山陰坡華北落葉松-云杉天然次生林不同海拔間林分空間結(jié)構(gòu)的差異可能源于其林分密度的差異，2個優(yōu)勢樹種在不同海拔間的密度變化導(dǎo)致其空間結(jié)構(gòu)指數(shù)的差異也證實了這一觀點。但是否存在其他因素(如坡度等)導(dǎo)致不同海拔間林分空間結(jié)構(gòu)的差異仍需進行深入研究。

空間結(jié)構(gòu)指數(shù)是反映林分空間結(jié)構(gòu)綜合情況的指標，數(shù)值越大，說明該林分的空間結(jié)構(gòu)越優(yōu)化。蘆芽山陰坡華北落葉松-云杉天然次生林群落以海拔1 950 m時林分整體結(jié)構(gòu)最好。一般認為，林分空間結(jié)構(gòu)越優(yōu)，林分的功能越強，穩(wěn)定性越高[20]。故海拔1 950 m時的華北落葉松-云杉天然次生林的穩(wěn)定性也最高。因此，在林分經(jīng)營過程中，針對以混交度為明顯差異造成的空間結(jié)構(gòu)指數(shù)不同的華北落葉松-云杉天然次生林，可選擇以1 950 m處的林分結(jié)構(gòu)為借鑒對高海拔的林分進行結(jié)構(gòu)調(diào)整，以提高林分穩(wěn)定性。高海拔華北落葉松的胸徑優(yōu)勢非常明顯，占據(jù)著群落的最高層，但其株數(shù)比例較小，林下更新困難，因此在高海拔，需采取生態(tài)撫育措施對混交度為0和0.25的林木進行調(diào)整，改善混交比例，降低單種聚集現(xiàn)象，同時促進華北落葉松的更新，以保證物種多樣性和群落的持續(xù)穩(wěn)定發(fā)展。