油用牡丹‘鳳丹’不同生育期礦質元素的動態變化

徐椏楠，宋程威，張利霞，郭麗麗，段祥光，劉曙光，侯小改

（1. 河南科技大學 農學院/牡丹學院，河南 洛陽 471023；2. 河南科技大學 河南省油用牡丹工程技術研究中心，河南 洛陽 471023）

牡丹Paeonia suffruticosa是芍藥科Paeoniaceae芍藥屬Paeonia的多年生落葉灌木，是中國特有的植物資源[1?2]。牡丹作為中國的傳統名花，花可供觀賞，根可作為丹皮入藥，牡丹籽油是一種新型木本植物油，具有極高的生態、經濟和社會價值[3?4]。油用牡丹‘鳳丹’Paeonia ostii‘Feng Dan’具有結籽多、出油高、適應范圍廣、易于管理等優點[5?6]。其籽粒富含不飽和脂肪酸，多項指標均優于現有食用油，具有改善心血管、調節免疫、消炎、抗腫瘤等多種醫療保健功能[7?9]。礦質元素是植物體的重要組成成分，對維持正常的生命活動、調節生理功能具有重要作用[10?11]。礦質元素是植物生長的物質基礎，對作物的產量與品質具有重要影響[12?13]。梁芳等[14]研究發現：氮、磷、鉀、銅、鐵對文冠果Xanthoceras sorbifolia新梢發育具有重要影響。何國慶等[15]研究表明：氮、鉀是山核桃Carya cathayensis果實發育過程中最重要的礦質營養，其中種仁氮、鉀與脂肪酸組分的相關性最高。目前，對油用牡丹產量的研究主要集中在栽培方式、施肥方法、根際微生物[16?21]等方面。此外，對不同肥料元素的施用水平和配比進行科學平衡施肥，提高‘鳳丹’種子產量和品質的研究也已取得了一定的進展[22?24]。張閣[18]發現：寧夏地區‘鳳丹’增產的首要影響因子是氮肥，其次為鉀肥和磷肥。朱丹等[25]建立了‘鳳丹’產量與養分施用量的回歸方程，獲得了氮、磷、鉀的最佳施肥量。而關于‘鳳丹’生育期內營養器官和生殖器官對礦質元素的吸收及轉運規律，尤其是微量元素的研究鮮有報道。了解植株礦質營養元素動態變化及營養水平是合理施肥的基礎。本研究對油用牡丹‘鳳丹’礦質營養元素及變化進行了動態分析，全面了解油用牡丹‘鳳丹’對礦質元素的吸收、利用狀況以及營養元素間的平衡關系，以期為油用牡丹合理施肥及高產栽培提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 材料

于2016年在河南科技大學農場牡丹種植試驗基地，選擇長勢健壯、一致、芽飽滿、無病蟲害的8年生油用牡丹‘鳳丹’植株為材料。施肥和生產上與牡丹正常管理保持一致，2015年11月底施入有機肥 (2.25×104kg·hm?2)作為冬儲肥，當年 3 月初施 600 kg·hm?2，質量比為 20∶20∶10 的氮肥 [主要成分為氮(N)]-磷肥[主要成分為五氧化二磷(P2O5)]-鉀肥[主要成分為氧化鉀(K2O)]的復合肥作為促花肥；5月中旬施375 kg·hm?2氮肥-磷肥-鉀肥(質量比為15∶15∶10)的復合肥，施肥時均勻撒施，施完肥澆水。株距×行距分別為60 cm×75 cm，密度約2.25×104株·hm?2。

1.2 試驗設計

2016年2月下旬至8月上旬分別取油用牡丹的根、莖、葉、果莢、種子。每次取樣3個重復。取樣時間：2月26日(展葉期)、3月12日(現蕾期)、3月27日(立蕾期)、4月11日(盛花期)、4月28日、5月12日、6月1日、6月29日、7月18日(4月28日至7月18日為結實期)、8月4日(果熟期)。樣品帶回實驗室后，先用自來水沖洗干凈，再用蒸餾水浸洗，濾紙吸干水分后將樣品置于烘箱內105 ℃殺青30 min，然后在80 ℃下烘干至恒量，不銹鋼粉碎機粉碎樣品，儲存于帶塞的玻璃瓶內備用。

1.3 研究方法

采用ZDDN-Ⅱ自動型凱氏定氮儀(托普儀器，浙江)，用半微量蒸餾法測定樣品全氮質量分數，具體參照溫云杰等[26]的方法。采用Agilent 5 100 ICP-OES電感耦合等離子質譜儀(Agilent公司，美國)，測定樣品中磷、鉀、鎂、鐵、錳、鋅、銅、硼質量分數，具體參照賀春玲等[27]的方法。

1.4 數據處理

利用Excel 2010和SPSS 20.0對數據進行處理和相關性分析。

2 結果與分析

2.1 油用牡丹‘鳳丹’不同生育期營養器官礦質元素質量分數的變化

2.1.1 根礦物質元素質量分數 ‘鳳丹’根中礦質元素的測定發現：氮質量分數為9.76～14.08 mg·g?1，展葉期(2月26日)至結實期前期(5月12日)氮逐漸下降，展葉期氮的質量分數高于其他時期。磷質量分數為6.95～9.81 mg·g?1，在展葉期到結實期(7月18日)逐漸下降，果熟期上升。鉀質量分數為2.68～5.02 mg·g?1，呈先下降后上升的趨勢，結實期后期(6月29日至8月4日)出現下降趨勢。鎂質量分數為1.04～1.85 mg·g?1，呈先升高后降低，在立蕾期(3月27日)達最大值。微量元素鐵質量分數最高，銅最低。錳、鐵、鋅和硼元素的質量分數均呈先升高后降低的趨勢。鐵、硼在立蕾期(3月27日)達到峰值，分別為167.5和64.5 mg·kg?1，錳在盛花期(4月11日)達到峰值，為61.4 mg·kg?1，鋅在結實期(4月28日)達到峰值，為63.5 mg·kg?1。銅的變化趨勢不明顯(表1)。

表1 不同生育期油用牡丹‘鳳丹’根礦質元素變化Table 1 Elements change of P. ostii ‘Feng Dan’ roots in different growth stages

2.1.2 莖礦物質元素質量分數 ‘鳳丹’莖中礦質元素分析發現：氮質量分數為8.34～10.94 mg·g?1，生育期內呈先降低后升高的變化趨勢。磷質量分數為4.06～7.72 mg·g?1，不同生育期持續下降。鉀質量分數為8.32～13.58 mg·g?1，不同生育期持續下降，7月18日達最低值，果熟期(8月4日)上升。鎂質量分數為1.04～1.42 mg·g?1，生育期內變化趨勢不明顯。微量元素中鐵質量分數最高，呈先升高后降低，在盛花期(4月11日)達到峰值，為176.5 mg·kg?1。鋅隨著‘鳳丹’的生長發育持續上升。硼呈先升高后降低的趨勢，4月28日達最大值，為32.9 mg·kg?1。生育期內錳和銅含量無顯著變化(表2)。

表2 不同生育期油用牡丹‘鳳丹’莖礦質元素變化Table 2 Elements change of P. ostii ‘Feng Dan’ stems in different growth stages

2.1.3 葉片礦物質元素質量分數 ‘鳳丹’葉片礦質元素測定發現：氮質量分數為14.67～35.84 mg·g?1，生育期內持續下降，在現蕾期(3月12日)到結實期前期(5月12日)急劇下降。磷質量分數為6.05～8.75 mg·g?1，生育期內持續下降。鉀質量分數為8.63～10.17 mg·g?1，從現蕾期(3月12日)到結實期前期(4月11日)持續下降，花謝后出現急劇上升的趨勢，而在結實期(4月28日至8月4日)持續下降。鎂質量分數為2.24～5.51 mg·g?1，在不同生育期持續升高。微量元素中鐵最高。鐵、錳、鋅呈先升高后降低趨勢，分別在5月12日、4月11日和4月28日達最大值。銅無顯著變化，硼呈先升高后降低再升高的趨勢(表3)。

表3 不同生育期油用牡丹‘鳳丹’葉片礦質元素變化Table 3 Elements change of P. ostii ‘Feng Dan’ leaves in different growth stages

2.1.4 根、莖、葉中礦質元素間的相關性分析 從表4可見：根中氮與磷、銅，磷和鐵、硼，鐵和硼，鎂和錳、鐵、硼，錳和鐵均呈極顯著正相關(P＜0.01)；鉀和鎂、錳、鐵均呈極顯著負相關(P＜0.01)；氮與硼，磷和硼呈顯著正相關(P＜0.05)；氮與鋅，鋅和銅呈顯著負相關(P＜0.05)。莖中磷和鉀、錳，鉀和錳，鎂和鋅均呈極顯著正相關(P＜0.01)；磷和鋅，鉀和鎂、鋅，鎂和硼，錳和鋅，鋅和硼呈極顯著負相關(P＜0.01)；氮與硼呈顯著負相關(P＜0.05)。在葉片中磷和鎂，磷和鐵、硼均呈極顯著負相關(P＜0.01)；鎂和鐵、硼，鐵和鋅均呈顯著正相關(P＜0.05)。

表4 油用牡丹‘鳳丹’根、莖、葉中 9 種元素的相關性Table 4 Correlation among 9 elements of P. ostii ‘Feng Dan’ roots, stems and leaves

2.2 油用牡丹‘鳳丹’不同生育期生殖器官礦質元素的變化

2.2.1 果莢礦質元素 對果莢中礦質元素的分析發現：大量元素氮、磷、鉀和鎂元素在結實期初期均下降，在5月12日達最低值，分別為12.71、7.40、9.91和2.26 mg·g?1。氮和鉀在結實期持續上升，在8月4日和7月18日分別達最大值，為30.44和8.75 mg·g?1，鉀在果熟期下降。磷和鎂在5月12日下降到最低值，在結實期無明顯變化。鋅和錳先上升后下降，結實期后期(7月18日)驟然下降，銅和鐵呈先下降后上升的趨勢，硼持續上升(表5)。

表5 不同生育期油用牡丹‘鳳丹’果莢礦質元素變化Table 5 Elements change of P. ostii ‘Feng Dan’ pods in different growth stages

2.2.2 種子礦質元素 對種子中的礦質元素分析發現：氮在結實期不斷升高。鉀在結實期持續下降，結實期前期明顯降低，在結實期后期(6月1日后)下降較為平緩。磷在結實期前期下降，結實后期持續上升，在6月29日后維持在較高水平。鎂沒有明顯變化。微量元素鐵在結實期呈先升高后降低的趨勢，其他元素均表現出先降低后升高的趨勢，錳在7月18日達最大值，之后驟然下降(表6)。

表6 不同生育期油用牡丹‘鳳丹’種子礦質元素變化Table 6 Elements change of P. ostii ‘Feng Dan’ seeds in different growth stages

2.2.3 不同器官間礦質元素的相關性 對同種礦質元素在不同器官中的相關性分析表明(表7)：營養器官(根、莖、葉)與生殖器官(果莢、種子)相同元素之間存在一定的相關性。其中，磷、鉀、鐵在根與種子間存在顯著的相關性(P＜0.05)；錳在根與果莢間存在顯著的相關性(P＜0.05)；氮、鉀、錳、硼在葉片與果莢之間有顯著的相關關系(P＜0.05)；氮、鉀、錳、鋅、硼在葉片與種子間有顯著的相關關系(P＜0.05)；氮在莖與果莢間有顯著相關性(P＜0.05)；氮、鉀、鎂在莖與種子間存在顯著的相關性(P＜0.05)。

表7 油用牡丹‘鳳丹’不同器官間礦質元素的相關性Table 7 Correlation of elements in different organs of P. ostii ‘Feng Dan’

3 結論與討論

本研究中，‘鳳丹’在展葉期(2月26日)營養器官(根、莖、葉)中氮、磷、鉀3種大量元素質量分數均維持在較高水平，且從展葉期到立蕾期(3月27日)3種大量元素質量分數均明顯下降，說明展葉期到花蕾形成這段時間，‘鳳丹’植株初葉舒展、花芽萌發，正處于開花前的準備階段，根、莖中積累的氮、磷、鉀營養元素迅速通過葉片向花中轉移，以保證花的發育過程中對氮、磷、鉀養分的需求。從立蕾期(3月27日)到結實初期(4月28日)，‘鳳丹’經歷花蕾形成、圓桃透色期、初花期、盛花期、末花期及結實初期，該階段是‘鳳丹’生殖生長的關鍵時期，為‘鳳丹’后續籽粒物質積累與產量形成奠定基礎；此時，‘鳳丹’根與葉中氮元素質量分數急劇下降，磷元素緩慢降低，鉀元素臨近結實期持續增加；莖中氮元素與鉀元素持續下降，磷元素變化幅度較小。由此說明，此階段‘鳳丹’根、莖、葉將積累的氮、磷元素源源不斷地輸送到生殖器官；同時‘鳳丹’植株在生殖器官發育過程中對鉀元素需求量較大，促使根系不斷從土壤中吸收鉀元素，通過莖、葉轉運至生殖器官。

從結實初期(4月28日)到果熟期(8月4日)，‘鳳丹’植株根與果莢中氮元素質量分數呈先上升后下降的趨勢，均在5月12日出現轉折點；植株莖與種子中的氮元素均呈持續上升趨勢；植株葉片中氮元素呈下降趨勢，說明種子在發育過程中對氮元素的需求較高，結實初期根系、葉片與果莢中積累的氮元素不斷向種子轉移，導致此時期葉片與果莢氮下降；隨著植株根系從土壤中大量吸收氮元素并通過莖不斷向上輸送，葉片作為生理代謝重要器官，不斷將根、莖輸送的氮元素轉移至果莢，其轉移量大于積累量，致使種子發育過程中，葉片中氮元素不斷下降，從而確保果莢及種子中氮元素持續上升、不斷積累，為籽粒膨大及內含物充實提供物質基礎。從結實初期(4月28日)到果熟期(8月4日)，‘鳳丹’植株根與莖中磷元素呈先下降后上升的趨勢，均在結實末期(7月18日)出現最低值；葉片中磷元素呈緩慢下降趨勢，果莢與種子中磷元素呈現不規則動態變化，說明‘鳳丹’果實在發育過程中對磷元素需求量受具體發育階段的影響，結實末期(7月18日)之前對磷元素需求較大，根、莖、葉中的磷元素持續向果實轉移，從結實末期(7月18日)至果熟期(8月4日)對磷元素需求量減小，根與莖中磷元素開始積累。從結實初期(4月28日)到果熟期(8月4日)，‘鳳丹’植株根中鉀元素先上升后下降，在結實末期(7月18日)出現峰值；植株莖、葉與種子中鉀元素均不斷下降，果莢中鉀元素呈先下降、再上升、又下降的趨勢，說明‘鳳丹’籽粒發育過程需要大量鉀元素，營養器官吸收與積累的鉀元素不斷轉運至果實，為種子膨大、產量形成提供物質基礎。張閣[18]研究發現：‘鳳丹’萌芽期和花期需要大量氮和磷，果實發育期需要大量氮、磷和鉀，這與本研究的結果一致。本研究發現：‘鳳丹’種子發育過程中氮在果莢和種子中持續上升，與牡丹‘小胡紅’Paeonia suffruticosa‘Hu Hong’種子中的變化規律一致[28]。結實期前期(4月28日至5月12日)果莢和種子磷、鉀和鎂質量分數均下降，磷和鉀元素下降幅度非常明顯，而同期莖和葉片中磷和鉀同樣下降，這與香榧Torreya grandis‘Merrillii’種子發育前期礦質元素變化一致[29]，說明‘鳳丹’種子處于發育前期。本研究表明：‘鳳丹’結實期需氮、磷、鉀量大，是氮素、磷素和鉀素營養的最大效率時期，應在花謝后種子發育前追施氮磷鉀肥。

植物微量元素也直接影響果實的產量和品質[30?31]。本研究中，‘鳳丹’根、莖、葉中鐵質量分數遠高于錳、鋅、銅、硼，與‘小胡紅’[28]、北京景山栽培牡丹和‘洛陽紅’Paeonia suffruticosa‘Luoyang Red’[32?33]結果一致，并且鐵呈先升高后降低的趨勢，表明‘鳳丹’生長發育過程中需要大量的鐵。本研究中鐵質量分數大于硼，與張閣[18]在寧夏地區所測的‘鳳丹’硼質量分數高于鐵的結果不一致，推測其主要原因可能是取樣地理環境的差異所致。‘鳳丹’根中微量元素呈先升高后降低的趨勢，與莖和葉中微量元素變化規律不相同，但整體上也表現為先升高后降低的趨勢，并且在盛花期(4月11日)前達到最大值，說明隨著花朵開放、葉片展開，植株的光合能力不斷增強，葉片中高水平的礦質元素有利于光合作用合成更多的有機物以及光合產物的運輸。在花期之后到果熟期(8月4日)，‘鳳丹’根、莖、葉中微量元素整體表現出不同程度降低，說明‘鳳丹’結實期是各種微量元素的高需求期，可在結實前期對其進行微肥的補充。硼和鋅元素在種子發育過程中表現出先下降后升高的趨勢，尤其是在種子成熟期(7月18日至8月4日)急劇上升，與魏雙雨等[11]對‘鳳丹’施加硼鋅肥，顯著增大了光合產物積累的結果一致。推測‘鳳丹’種子成熟期是植株體內有機物劇烈變化期，同時也伴隨著微量元素的大量積累。‘鳳丹’生育期內鐵遠高于其他微量元素，在種子發育后期硼和鋅大幅上升，可在種子發育過程中增施鐵、硼和鋅，以滿足‘鳳丹’種子微量元素的積累。

植物不同生育期對礦質元素的需求量不同，礦質元素吸收轉運相互影響，植物體內礦質元素呈現一定的消長規律，礦質元素在不同器官的動態分布規律也存在一定的相關性[34?35]。本研究測定的不同元素間具有一定的相關性，有些達到極顯著水平，不同器官的不同礦質元素之間的變化規律相關性并不相同，表明不同生育期‘鳳丹’器官對不同礦質元素的需求規律存在差異。氮、磷、鉀、鐵、錳與其他元素間表現出更加密切的相關性，說明它們可能調節‘鳳丹’生育期內不同元素的吸收轉運。不同元素在營養器官(根、莖、葉)和生殖器官(果莢、種子)間均存在相關性，如本研究發現：在發育過程中，果莢鋅呈先升高后下降的趨勢，而種子鋅則呈先下降后升高的趨勢。氮在葉與果莢、種子間，磷在葉與果莢間，硼在葉與果莢間呈顯著負相關。‘鳳丹’種子可能與果莢及鄰近的營養器官間存在同化物分配的源庫關系[36]。種子發育初期果莢或營養器官積累大量的營養元素，當種子發育進入中后期，干物質大量積累，營養元素由果莢或營養器官轉運到果實，表明‘鳳丹’種子成熟過程中，礦質元素在植物體內存在著從營養器官到生殖器官的分配和積累規律。

綜上所述，油用牡丹‘鳳丹’花期需補充大量的氮、磷養分，種子發育過程中對氮、磷、鉀需求量較大，開花前(3月中旬)宜追施氮、磷肥，花后結實期之前(5月上旬)追施氮、磷、鉀肥。現蕾期(3月27日)到花期(4月)鐵快速積累，之后迅速下降，種子發育后期對硼、鋅需求量增加，可在5?7月種子發育期追施鐵、硼、鋅等微肥。