粵西地區棕櫚科植物耐寒性調查

杜翔鷹 杜棣芬 鐘榮 陳明輝 陳浪 杜雨楓

摘要：? 研究粵西地區56種棕櫚科植物小苗受低溫寒害情況的結果表明：棕櫚科品種的耐寒性受其種源產地、引種經歷、苗齡等因子的影響，歸納出耐寒品種葉片外形特征，為粵西地區棕櫚科耐寒品種篩選、馴化和培育提供技術參考。

關鍵詞：? 棕櫚;? 幼苗;? 耐寒;? 調查;? 葉片特征

中圖分類號：? ?S 792. 91? ? ? ? ? ? ? ?文獻標識碼：? ?A? ? ? ? ? ? ? ? 文章編號：1001 - 9499（2021）01 - 0042 - 04

葉片是植物對環境變化較敏感、可塑性較大的器官，其結構特征最能體現環境因子的影響或植物對環境的適應性，因此，葉片結構特征是反映植物環境適應能力非常重要的一個方面，也是樹木抗寒性綜合評定必不可少的一部分。當前，棕櫚植物耐寒性研究大致分為兩類，一是對各類棕櫚植物經歷低溫時的生理指標進行對比，找出耐寒內在因子，此類研究體現于植物生理的理論研究上[ 1 - 2 ];二是對某幾種棕櫚品種成年樹木寒害后進行統計分析，找出耐寒品種及外部原因，此類研究屬于成樹后期的總結[ 3 - 4 ]。本研究對56種棕櫚苗期寒害后狀態的記錄分析和數據統計，通過大批量、多批次的數據對比篩選出耐寒品種，總結出耐寒棕櫚品種外型因子和抗寒機理，為粵西地區棕櫚科耐寒品種篩選、馴化和培育拓寬思路。

1 試驗地概況

試驗地設在湛江市林業科學研究所棕櫚科植物引種圃。湛江市位于雷州半島東北部，介于109°31′～110°55′E，20°12′～21°35′N之間，處于北回歸線以南的低緯地區，屬于熱帶北緣季風氣候。年平均氣溫在22.7～23.5 ℃，由北向南遞增，南北相差1.5 ℃。年平均雨量1 395.5～1 723.1 mm，年平均日照時數1 714.8～2 038.2 h。土壤類型以紅壤為主，20°40′N以南地區為磚紅壤，20°40′N以北地區為赤紅壤，沿海地區為海濱沙土、濱海鹽漬沼澤土和濱海鹽土。

2 試驗材料與方法

2. 1 試驗材料

調查材料為湛江市林業科學研究所從1999年起引進的3批共56種棕櫚科植物小苗。第一批包括檳榔、三藥檳榔、砂糖椰子等20種，第二批包括霸王棕、糖棕、短穗魚尾葵等23種，第三批包括大王椰子、加拿利海棗、銀海棗等20種（含7種重復種植品種）。這些小苗在2001年1月下旬至2001年2月底，連續經歷了3次低溫，2001 年1月20～24日，平均溫度12.5 ℃，持續4天，極端最低溫度為6 ℃。2001 年2 月5～10 日，平均溫度在10 ℃以下，最低5 ℃，持續5天。2001年1 月23～27 日，又迎來了近4天的低溫，溫度始終在10 ℃左右。試驗材料按種植年限（0.5、1.0、1.5年）分3批進行統計記錄，對數量多的品種按比例隨機抽取調查，對數量少的品種全部調查，共調查小苗1 288株，地苗892株，處于露天環境中，其中有袋苗396株，上覆50%遮光網。

2. 2 試驗方法

2. 2. 1 調查方法

2001年3月1～8日，按不同苗齡（0.5、1.0、1.5年）和不同栽植方式（露地栽植、袋苗50%遮陰栽植）分批記錄寒害情況。對試驗樹種幼苗的葉片狀況（厚度、顏色）、生長狀況（成活率、受害度）等進行逐個觀察和記錄。每個品種的調查株數由栽植的種群數量而定，種群數量較多者按比例隨機抽取但不少于30株，種群數量少于或等于30株者全部調查。調查指標包括原產地、種植環境、葉片（角質層）及葉鞘的厚度與顏色、生長狀況等。

2. 2. 2 寒害分級

以葉片受寒害后的葉色變化等為指標，參考林應樞[ 4 ]方法建立寒害評定分級標準值（表1）。

寒害等級值由每個樹種或不同苗齡受寒害級別值按加權平均法計算，權重為每個等級受害株數占比，計算公式為：寒害等級值F=∑（寒害級株數/調查總株數×100%×代表級值）/寒害最高級代表值。

2. 2. 3 寒害等級劃分

按同批次寒害等級值的大小排列，5等份波段進行劃分，取等級值相近的歸納為某一賦值，由小至大分為Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅴ、Ⅵ五個等級。樹種受寒害級別值越高，寒害等級賦值越高，其耐寒能力越差，反之亦然。

3 結果與分析

3. 1 棕櫚科植物耐寒性分析

3. 1. 1 第一批棕櫚科植物耐寒性

第一批播種引種棕櫚小苗有20種，1999年7月種植于露地環境中，至2001年苗齡約為1.5年。由第一批棕櫚科植物露地栽植受寒害情況（表2）可以看出，最低寒害等級數為21.3，最高為82.0，平均寒害指數為45.3，寒害指數接近50，寒害情況不太嚴重。劃分5級寒害等級值，Ⅰ級：Di≤26，Ⅱ級：39≥Di≥32.6，Ⅲ級：44.6≥Di≥45.3，Ⅳ級：58≥Di≥52，Ⅴ級：Di≥67。本批次耐寒力強的品種為刺葵屬的加拿利海棗、伊拉克蜜棗、銀海棗，以及絲葵屬的絲葵與華盛頓葵。寒害相對嚴重的品種為酒瓶椰子屬的酒瓶椰子、棍棒椰子及檳榔屬的檳榔。在抗寒能力強的品種中，除加拿利海棗葉色為深綠色外，其余的伊拉克蜜棗、銀海棗，絲葵與華盛頓葵等品種成熟真葉顏色均接近灰色。

3. 1. 2 第二批棕櫚科植物耐寒性

第二批播種引種棕櫚小苗有23種，2000年2月種植于露地環境中，至2001年2月苗齡約為1年。由第二批棕櫚植物露地栽植寒害情況（表3）可以看出，第二批棕櫚小苗的最低寒害等級數為30，最高為81.3，平均寒害指數為55.2，寒害指數略超過50，寒害情況略高。劃分5級寒害等級值，Ⅰ級：Di≤32，Ⅱ級：41≥Di≥46.7，Ⅲ級：48≥Di≥59.3，Ⅳ級：64.≥Di≥66.7，Ⅴ級：Di≥71.7。本批次耐寒力強的品種為菜棕屬的小箬棕、箬棕、牙買加箬棕，以及棕櫚屬的棕櫚，其次為霸王棕屬的霸王棕（稗斯麥桐）、蒲葵屬等。寒害情況嚴重的品種為椰子屬的椰子、油棕屬以及軸櫚屬、棕竹屬等。在抗寒能力強的品種中，小箬棕、箬棕、牙買加箬棕、棕櫚、霸王棕（稗斯麥桐）品種成熟真葉顏色均接近灰色，而椰子、油棕、圓葉軸櫚等耐寒性差的品種葉色呈黃綠及深綠色。

3. 1. 3 第三批棕櫚植物耐寒性

第三批引種棕櫚小苗20種，于2000年8月起上袋，袋植于蔭蔽環境中（50%遮光網），至2001年2月苗齡約為半年。由第三批棕櫚植物蔭蔽袋植寒害情況（表4）可以看出，最低傷害等級數為35，最高為96.0，平均寒害指數為64.9，寒害情況比較嚴重。劃分5級寒害等級值，Ⅰ級：Di≤40，Ⅱ級：45.3≥Di≥49.7，Ⅲ級：56.0≥Di≥68.8，Ⅳ級：76.8≥Di≥82.7，Ⅴ級：Di≥94.7。本批次耐寒力強的品種為刺葵屬的加拿利海棗、銀海棗，絲葵屬的華盛頓葵，以及果凍椰子屬的布迪椰子。寒害情況嚴重的品種為紅脈葵屬的藍棕櫚、紅棕櫚、黃棕櫚，以及圣誕椰屬的圣誕椰子。在抗寒能力強的品種中，除加拿利海棗外，包括復種的銀海棗、華盛頓葵、布迪椰子等真葉顏色均接近灰色。而藍棕櫚、紅棕櫚、黃棕櫚等耐寒性差的品種葉色呈黃綠及深綠色。

3. 2 種源及馴種經歷

在對所有棕櫚耐寒因子的研究中發現，種源地及馴種經歷是其重要影響因素，棕櫚品種在長期進化中，逐步適應其種源（馴種）地的氣候特征，因此該地氣候決定該種棕櫚對寒冷的耐受度。例如：耐寒的布迪椰子原產于烏拉圭，伊拉克蜜棗原產于西亞內陸，菜棕屬、絲葵屬原產于美洲中部，這些區域或緯度高或晝夜溫差大，容易產生耐寒性。同時，有些品種的種源地屬于熱帶，但經過前期的引種馴化，已經完全適應寒冷地區氣候，例如：刺葵屬的加拿利海棗、銀海棗等，它們早于19世紀中葉被引入歐洲，其后代的抗寒性大大增強。

3. 3 種植苗齡

隨著苗齡的增長，植物耐寒力逐步提高。比較明顯的是第一批與第三批重復種植品種的寒害指數對比，假檳榔32.6/68.8、三藥檳榔45.3/77.3、加拿利海棗26.0/40.0、銀海棗20.7/37.3、大王椰子54.8/77.3、華盛頓棕21.3/38.7。由此可知，棕櫚科種植苗齡延長是抗寒冷力轉強的重要原因。這一結論在多年后得到證實，如棕櫚科植物可以捱過苗期的寒冷，成樹后耐寒程度成倍增加。

3. 4 葉片外形

通過多年調查分析，耐寒性強的棕櫚品種的特點是成熟葉片相對比較厚、葉身硬挺，如布迪椰子、海棗屬、箬棕類等，這是因為葉片上角質層（蠟質層）較厚，氣孔陷于蠟質層之下[ 8 ]，當遇上寒冷的空氣時，植物關閉氣孔憑著較厚的蠟質層，可以減輕外界低溫對內部組織的侵害，硬挺厚實的葉身也可維持內部維管的運輸通暢。反觀不耐寒冷的品種葉片，如檳榔、紅椰子、油棕、酒瓶椰子、藍棕櫚、紅棕櫚、圣誕椰子等，其葉片或新抽葉芽比較薄，葉身柔軟，蠟質層較薄，遭遇冷空氣時，蠟質層對葉內部組織的保護較弱，寒害程度必然較重。但隨著植株苗齡增長，角質層的生長會加厚，這是棕櫚耐寒增強的主要原因。根據羅曉青[ 9 ]的研究結果，棕櫚葉片電導率越高，植物抗寒性越弱，而電導率與葉片含水量呈正相關，這解釋了葉片柔軟（或新葉）因含水率相對葉片硬直（老葉）更高，所以柔軟葉耐寒性較弱的理論依據。比較明顯的例子就是第二批中蒲葵葉片厚度就比圓葉蒲葵厚，耐寒指數則出現為41/66.7，耐寒等級賦值為Ⅱ/Ⅴ。因此，成熟葉片較厚的品種耐寒，成熟葉片較薄的品種不耐寒，所有品種新葉都易受寒害，苗齡越長，葉片厚度漸厚。經過多年觀察，凡經歷過寒冷氣候的棕櫚科植物葉片厚度均比苗期有所增加。棕櫚葉片蠟質層的作用不僅是保溫，同樣也可以耐旱，在高溫干旱的氣候環境中，可以起保持組織內部水分的作用，許多耐寒棕櫚品種同時也是耐旱品種。

3. 5 葉片顏色

通過調查，耐寒的棕櫚品種大部分品種成熟葉片顏色接近灰色，呈現灰綠色或銀灰色，如銀海棗、華盛頓葵、箬棕、牙買加箬棕、霸王棕、布迪椰子等。不耐寒的品種大部分成熟葉片呈現黃綠色或深綠色，如酒瓶椰子、檳榔、椰子、油棕以及軸櫚、棕竹等。根據周嬋[ 10 ]試驗結論：灰綠色羊草相對于黃綠色羊草在各項抗逆生理指標上都明顯優勢，前者更能適應惡劣環境，是后者進化后的產物。結合本次棕櫚耐寒調查，抗寒能力強的品種，大部分葉色都趨向灰綠色或銀灰色接近灰色，說明棕櫚植物品種從葉色區分，抗逆性與羊草有類似的情況出現。

4 結論與討論

4. 1 56個棕櫚品種的寒害加權平均數分別為45.3、55.2和64.9，大部分品種的寒害級別都有Ⅲ級或以上，這說明大部分棕櫚品種在幼苗期是不耐嚴寒的。耐寒強的品種有布迪椰子、加拿利海棗、伊拉克蜜海棗、箬棕、小箬棕、箬棕、牙買加箬棕、絲葵、華盛頓棕;不耐寒的品種的有檳榔、紅椰子、油棕、酒瓶椰子、藍棕櫚、紅棕櫚、圣誕椰子等。

4. 2 棕櫚品種只要葉片角質層較厚，葉色呈灰綠或銀灰色，就可能有較強的耐寒性。熱帶棕櫚有許多品種都有以上特征外形，通過當地種子育苗馴化，有可能在高緯度地區正常生長。

4. 3 棕櫚耐寒品種大苗引種前，可在當地進行種苗試驗，觀察苗期表現，選擇苗期外形合適耐寒特性的品種進行引種，減少盲目大苗移植所造成的損失。棕櫚苗木如果能從小苗期對當地氣候進行逐步適應，生長過程中，其生理結構慢慢轉化，可對當地寒冷氣候進行適應，保證其在當地穩定生長。同時，如果引種時考慮種子的來源，選擇寒冷區域的來源種子播種，對苗木以后的氣候適應性會更好。

4. 4 培養棕櫚品種耐寒力，應從小苗期引種起，歷經寒冷經過低溫鍛煉成長，植株成長后抗寒能力強于未經低溫鍛煉的棕櫚成苗。在栽培時可適當加強磷鉀鈣肥，少用氮肥。在入冬之前，控制水分，減少其因抽新梢遭受寒害機會。同時種植地點可以選擇向陽背風，植物配置形成多層復合群落結構，以利于抵御低溫危害。

參考文獻

[1] 劉艷菊，? 曹紅星.? 棕櫚科植物抗寒、? 抗旱生理生化研究進展[J].中國農學通報，? 2015，? 31（22）：? 46 - 50.

[2] 曹紅星，? 黃漢駒，? 雷新濤，? 等.? 低溫脅迫下椰子葉片解剖結構差異研究[J].? 熱帶作物學報，? 2014，? 35（12）：? 2 420 - 2 425.

[3] 徐澤榮，? 陳世平，? 王春勇，? 等.? 綿陽引種的五種棕櫚科植物凍害調查分析[J].? 林業科技，? 2017，? 42（1）：? 20 - 23.

[4] 林應樞，? 黃華慶，? 徐煒.? 福州市棕櫚科植物寒害調查初報[J].廣東園林，? 1998（1）：? 29 - 32.

[5] 陳琦.? 2016年上海地區棕櫚科植物凍害情況調查[J].? 上海 農業科技，? 2017（03）：? 81 - 82.

[6] 臧小平，? 徐雪榮.? 湛江南亞熱帶植物園棕櫚科觀賞植物引種初報[J].? 亞熱帶植物科學，? 2003（4）：? 48 - 51.

[7] 嚴敏杰.? 南方棕櫚科植物抗低溫能力調查分析——以上海東郊半島別墅為例[A].? 《建筑科技與管理》組委會.? 2018年4月建筑科技與管理學術交流會論文集[C].? 《建筑科技與管理》組委會：? 北京恒盛博雅國際文化交流中心，? 2018：? 3.

[8] 羅曉青，? 袁洪釗，? 查蘭松，? 等.? 棕櫚科觀賞植物在貴州的抗寒性及適應性[J].? 貴州農業科學，? 2010，? 38（10）：? 160 - 163.

[9] 潘昕，? 邱權，? 李吉躍，? 等.? 基于葉片解剖結構對青藏高原25種灌木的抗旱性評價[J].? 華南農業大學學報，? 2015，? 36（2）：61 - 68.

[10] 周嬋.東北草原兩個生態型羊草趨異適應特性及其進化機理的研究[D].? 東北師范大學，? 2004.

第1作者簡介：? 杜翔鷹（1968-），? 男，? 工程師，? 主要從事植物引種方面的研究。

收稿日期： 2020 - 08 -? 18

（責任編輯：? ?王 巖）