水分脅迫和土壤容重變化對棉花種子萌發的影響*

李 俊 ，李海峰 ，2*

（1.江西農業大學 國土資源與環境學院 江西省鄱陽湖流域農業資源與生態重點實驗室南昌市景觀與環境重點實驗室，江西 南昌 330045；2.江西省土壤侵蝕與防治重點實驗室，江西 南昌 330029）

【研究意義】不合理的耕作方式、季節性干旱等因素，導致田間土壤容重增加，土壤緊實容易板結[1]。土壤緊實是植物生長的脅迫因素之一，隨著土壤容重的改變，土壤孔隙度降低，透水性和透氣性下降，直接影響作物對N、P等營養元素與水分的吸收與利用[2-3]。種子萌發是作物生長發育的開始，棉花種子對水分條件比較敏感，土壤水分狀況及土壤容重對棉花種子萌發的影響不容忽視。南方紅壤丘陵區季節性干旱導致田間水分脅迫加重，土壤給作物供水的能力逐變弱，其土壤容重也會急劇增大[4]。因此，研究土壤容重和水分脅迫對紅壤旱地生境棉花種子萌發的影響，對于了解棉花對季節性干旱的響應機制具有重要的意義。【前人研究進展】關于土壤容重和水分脅迫對作物不同生育期的影響研究多集中于小麥[5-9]、玉米[10-14]、水稻[15-17]、黃瓜[18-19]，而在南方紅壤區針對棉花的研究較少。【本研究切入點】在棉花種子萌發期開展水分脅迫及土壤容重變化條件下相關性狀測定及分析，明確提高出苗率所需的適宜土壤含水量和容重大小，并為緩解水分虧缺對種子萌發的影響及培育壯苗提供理論依據。【擬解決的關鍵問題】紅壤旱地棉花種子萌發受水分脅迫和土壤容重變化抑制程度的定量化。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

實驗室的智能光照培養箱（型號：PGX-1000A）試驗于2019年4-5月在江西農業大學進行。培養箱內光照強度等級設置為1級（0～5500LX），溫度設置為25℃恒溫，一天中在7:00-19:00進行12小時的光照處理[20]，其他時間不進行光照處理；棉花種子選用鄂抗棉9號，供試土樣取自江西農業大學生態科技園紅壤旱地試驗場0～20cm土層，風干過篩后摻入蛭石充分混勻，裝入塑料小型盆栽筒（規格為直徑10cm、高8cm、厚度為0.08cm）。設置7個土壤容重處理SBD1（1.10g/cm3）、SBD2（1.15g/cm3）、SBD3（1.20g/cm3）、SBD4（1.25g/cm3）、SBD5（1.30g/cm3）、SBD6（1.35g/cm3）和SBD7（1.40g/cm3），每個處理重復3次，共21個盆栽。設計裝土高度7cm，壓土體積為351.68cm3；根據不同容重計算需稱取相應的干土質量，并結合供試土樣初始含水率（15.2%），計算所需加入土樣的質量；按田間持水量的75%進行加水壓實（紅壤田間持水量約為32%），在土壤初始含水量的基礎上計算需要加入的水量。在壓土過程中，將土樣與水分少量多次加入盆栽筒內。具體方法為采用底部鉆孔的礦泉水瓶進行均勻加水，先往盆栽筒內加土樣并進行人工整平，然后用底部鉆孔的礦泉水瓶均勻加水，再加土樣進行人工整平，如此反復，直到全部土樣壓入規定的體積內。在壓土結束后將剩余的水均勻灑到土體表面使其慢慢下滲，以盡量使土體內水分分布均勻。播種前將篩選的飽滿棉花種子置于濃度為0.3%的NaCl溶液中浸泡24小時進行破眠，并將已經破眠的種子在盆栽筒中呈三角形分布播種于距離表層土壤深度約2cm處，每盆3粒。將播種好的盆栽筒放置到提前設置好的光照培養箱中，以棉花種子幼芽剛出土階段為觀測指標，每天20：00進行觀察并記錄好各處理種子萌發數。

此外，在同一容重條件下，設置5個不同的水分處理程度，分別為正常（CK）、輕度脅迫（LS）、中度脅迫（MS）、重度脅迫（SS）、極度脅迫（ES），每個組設置 3次重復，分為5組，共15個盆栽筒；其質量含水量分別為紅壤田間持水量的75%、65%、55%、45%、35%；設計裝土高為6cm，則壓土體積為301.44cm3；采用試供土樣初始含水量為10.64%，容重設置為1.2g/cm3，經計算各處理需加入的試供土樣質量及相應的水量，其他操作步驟同上；再將播種好的盆栽筒放置到已經設置好的光照培養箱中，以棉花種子幼芽剛出土階段為觀測指標，每天20:00進行觀察并記錄好各處理種子萌發數。

考慮到光照培養箱內各處理水分蒸發的影響，利用控制變量法設置空白對照，采用稱重法每天8：00稱量空白對照前后質量，其差值即為每盆所需要加入的水量；上述試驗均在同一個恒溫箱內同步進行。

1.2 測定指標與方法

各項發芽指標的測定參照孟紅梅等[21]的計算方法：在棉花種子發芽期間，逐日記錄每個盆栽種子的發芽數；到發芽高峰期當天計算種子發芽勢，7天后統計所有發芽的種子數，計算各處理的種子發芽速度、發芽率、累計發芽率和發芽指數，各指標的計算方法如下所示：

1.3 數據分析方法

用Excel 2016進行基礎數據處理和圖表繪制，采用SPSS 22.0軟件進行顯著性分析。

2 結果與分析

2.1 水分脅迫和土壤容重對棉花種子發芽勢的影響

發芽勢是用來評價種子的發芽速度與整齊度的指標，數值越大，發芽勢越強，代表種子活力越旺盛。因此，發芽勢也是用來檢測種子質量的指標之一。由圖1、圖2可知，隨著土壤容重的增大及水分脅迫程度的加深，棉花種子的發芽勢均呈明顯下降的趨勢。在圖1中，土壤容重為1.10g/cm3和1.15g/cm3時，其發芽勢最高，均為55.6%；當容重大于1.15g/cm3時，其發芽勢呈直線遞減趨勢。容重為 1.20g/cm3、1.25g/cm3、1.30g/cm3下對應的發芽勢依次為33.3%、22.2%、11.1%，與1.15g/cm3相比依次減少22.3%、33.4%、44.5%；當土壤容重大于1.35g/cm3，棉花種子萌發完全被抑制。經顯著性檢驗分析，土壤容重與棉花種子的發芽勢呈極顯著負相關（P<0.01）；回歸方程為y=-10.715x+68.257，R2=0.9492。這說明在南方紅壤區土壤容重1.10～1.15g/cm3是棉花種子萌發的理想土壤緊實度范圍。

圖1 土壤容重與發芽勢的關系

圖2 水分脅迫與發芽勢的關系

在圖2中，土壤水分正常處理（CK）時，棉花種子發芽勢為55.6%；輕度脅迫（LS）和中度脅迫（MS）下其發芽勢分別為33.3%和11.1%，與正常處理（CK）相比依次減少22.3%、44.5%；而在重度脅迫（SS）和極度脅迫（ES）下棉花種子均為發芽。經顯著性檢驗分析，土壤水分含量對棉花種子的發芽勢呈極顯著負相關（P<0.01）。以上分析說明棉花種子的發芽勢受水分脅迫程度的影響很大。

2.2 水分脅迫和土壤容重對棉花種子發芽速度的影響

種子的發芽速度可以用種子萌發期間累計發芽率隨時間變化關系來體現，其線段斜率越大，表明該時間段內種子的萌發速度越快；反之，則越慢。由圖3、圖4可知，在不同土壤水分脅迫和容重處理下，棉花種子萌發均表現出“慢-快-慢”的趨勢，且發芽速度最快時段均在第5天。圖3中，土壤容重在1.15g/cm3下種子開始發芽時間在第2天；在1.10g/cm3和1.20g/cm3下其開始發芽時間均在第3天；在1.25g/cm3和1.30g/cm3下其開始發芽時間分別為第4天、第5天；而在1.35g/cm3和1.40g/cm3下棉花種子均為發芽。以上分析說明，就發芽速度而言，棉花種子適宜的土壤緊實度為1.15g/cm3。此外，在第5天，雖然不同土壤容重處理下棉花種子的發芽速度均達到最大值，但隨著土壤容重的增大，各處理發芽速度的最大值依次逐漸減小。

圖3 土壤容重與累計發芽率的關系

圖4 水分脅迫與累計發芽率的關系

圖4中，在土壤水分正常處理（CK）下，種子開始發芽時間為第2天；輕度脅迫（LS）和中度脅迫（MS）與正常處理（CK）相比，其開始發芽時間依次增加1天和3天；而在重度脅迫（SS）和極度脅迫（ES）下種子萌發率為0。此外，在第5天時，隨著水分脅迫的加重，各處理發芽速度的最大值也依次呈現出明顯減小的趨勢。

2.3 水分脅迫和土壤容重對棉花種子發芽率的影響

發芽率是能夠充分反映種子萌發狀況的指標。由圖5可知，土壤容重越大，發芽率呈現出明顯的下降趨勢。當土壤容重為 1.10g/cm3、1.15g/cm3、1.20g/cm3、1.25g/cm3、1.30g/cm3時，對應的發芽率依次為77.8%、66.7%、55.6%、33.3%、11.1%；而當土壤容重大于1.30g/cm3時，發芽率為0。土壤容重與種子發芽率呈顯著負相關（P<0.05）；回歸方程為 y=-14.683x+93.654，R2=0.9614。這說明土壤緊實度嚴重制約著棉花種子的萌發。

圖5 土壤容重與發芽率的關系

由圖6可知，水分正常處理（CK）時，種子的萌發率為 66.7%；輕度脅迫（LS）、中度脅迫（MS）與正常處理（CK）相比，依次減少11.1%和44.5%；重度脅迫（SS）和極度脅迫（ES）下種子發芽完全被抑制。由此可見，隨著土壤水分脅迫的加重，種子的發芽率下降幅度逐漸增大，說明棉花種子萌發對土壤水分比較敏感。

圖6 水分脅迫與發芽率的關系

2.4 水分脅迫和土壤容重對棉花種子發芽指數的影響

發芽指數能夠靈敏地反映出種子活力。由圖7可知，在土壤容重1.0g/cm3和1.15g/cm3下發芽指數與其他處理相比均相對較高，且在二者范圍內發芽指數呈現出明顯的遞增趨勢。這說明棉花種子在土壤容重1.10g/cm3～1.15g/cm3下，種子的活力較高，與發芽勢表示的結果一致；當土壤容重大于1.20g/cm3時，種子的活力受到明顯抑制。經顯著性檢驗，棉花種子的發芽指數與土壤容重呈極顯著負相關（P<0.01）；回歸方程為 y=-0.7565x+4.8014，R2=0.9073。由圖8可知，水分脅迫越嚴重，種子發芽指數越低，在重度脅迫（SS）和極度脅迫（ES）下，種子并未萌發，說明種子活力受土壤水分含量的影響大。

圖7 土壤容重與發芽指數的關系

圖8 水分脅迫與發芽指數的關系

3 討論

隨著土壤容重的增大和水分脅迫的加重，棉花種子的發芽勢、發芽速度、發芽率以及發芽指數均呈現出明顯的下降趨勢，且種子的活力逐漸下降。根據對發芽勢和發芽指數的分析可知，在土壤容重為1.10～1.15g/cm3時，種子活力最高，發芽率也較高，其他處理種子活力顯著下降，這說明土壤容重為1.10～1.15g/cm3是棉花種子萌發理想的土壤緊實度。在水分脅迫下，隨著脅迫程度的加深，棉花種子的活力逐漸降低，這表明棉花種子萌發需要適宜的水分，水分虧缺狀態下對棉花種子萌發極為不利。

4 結束語

為了緩解南方紅壤丘陵區因土壤容重變化及水分脅迫導致棉花種子出苗困難這一現象，在播種前需要進行耕翻，疏松土壤，保持適宜的土壤緊實度。當紅壤中含水率降低到田間持水量的55%以下時，土壤變得十分堅硬，土壤的通氣孔隙度降低，導致棉花種子所需的氧氣供應不足，土壤穿透阻力增大，進而導致棉花種子在土壤中出現發霉的現象。所以，為了保證種子出苗率，需要隔段時間進行澆水并定期疏松土壤。