基于增殖放流的定棲性種類剩余產量模型及其模擬分析

王迎賓

(1.浙江海洋大學 水產學院，浙江 舟山 316022)

1 引言

在不斷增加的捕撈強度的影響下，漁業資源遭受著過度捕撈的壓力，資源的可持續利用面臨挑戰[1]。隨著漁業生物育苗和養殖技術的快速發展，人類已經可以通過采取增殖放流等人為介導手段，大規模地對自然生態開展人工干預。從最初單純以增加商業捕撈對象資源量為目的增殖放流，到如今以構建健康的半人工生態系統為目的海洋牧場建設，使漁業資源得以延續。國際《海洋科學百科全書》對“海洋牧場”有一個簡單而明確的定義[2?3]，即海洋牧場通常是指資源增殖。由此可見，海洋牧場的建設與管理離不開資源增殖。但與最初的僅以增加產量為目的的增殖放流有所不同，如今人類對人為介導所產生影響的關注也逐漸延伸到資源的可持續性，例如，海洋牧場海域內增殖目標種的最可持續產量（Maximum Sustainable Yield,MSY）水平，就是眾多學者和牧場經營者十分關注的問題之一。

MSY 被定義為在一定的海域范圍內和現有環境條件下，可以連續獲得的最大平均產量，長期以來一直被全球許多漁業視為重要的管理目標。20 世紀50 年代，隨著剩余產量模型的發展，MSY 被廣泛使用，其概念在1982 年《聯合國海洋法公約》中被采納，而且作為法律條款寫入諸多漁業發達國家的漁業法規當中，許多國際組織也將MSY 作為主要的管理目標之一。剩余產量模型自提出之時，就受到了廣泛歡迎，很多學者也對傳統模型進行了完善和改進。Thiaw 等[4]將上升流等環境因子加入剩余產量模型，對塞內加爾白蝦（Penaeus notialis）資源進行了評估。Reid 等[5]使用基于狀態空間的剩余產量模型，估算了尼皮貢湖白鮭（Coregonus clupeaformis）的主要生物學參考點。Shibata 等[6]提出了對傳統剩余產量模型進行了調整，并基于此分析了季節間在兩個區域來回游動的漁業資源的產量變化。然而從生物群體角度看，傳統的以及上述改進的剩余產量模型均只考慮了生物群體自身的繁衍，而無法解決像海洋牧場中受增殖放流影響較大的生物群體MSY 的估算問題。針對這一問題，國內外至今尚未見到有相關研究報道。

海洋牧場海域界限比較清晰，并且其中的定棲性種類移動性較弱，使得資源的環境容納量相對穩定。相反，開放海域生產作業的邊界不夠明確，而且在實施增殖放流后，放流種類的棲息海域可能有所擴展，特別是游動性較強的種類，從而使研究海域的環境容納量難以確定。因此，本研究針對海洋牧場海域定棲性種類，建立適用于增殖放流影響下的剩余產量模型，并通過模擬，估算不同增殖及捕撈策略下MSY 的評估結果，以期為增殖放流背景下的資源可持續利用提供理論依據。

2 材料與方法

2.1 模型

剩余產量模型是現代漁業資源評估和管理的主要理論模型之一，其將每年種群的生長、補充和自然死亡結合起來作為種群的年剩余產量，表示除了捕撈以外的種群年綜合生產力，因此捕撈和剩余產量是影響種群生物量的兩個因素[7]。Schafer 提出的剩余產量模型，是最早被廣泛采用的產量模型，該模型假定生物量增長率與生物量的關系服從邏輯斯蒂(Logistic)分布[8?9]。它的具體公式為

式中，Bt表示第t年的資源生物量；r為內稟增長率；K為環境容納量；Ct表示第t年的產量。

在非平衡狀態下，離散型剩余產量模型的一般形式為

當不考慮捕撈時，上述模型通過r來實現群體自身的邏輯斯蒂增長，即生物量的年際增長服從S 型曲線（圖1）。當考慮捕撈時，人們希望找到能保證生物量可持續時的最大產量，即MSY。上述模型中，r表征的是資源棲息海域生物量的自身增長，也就是生物通過自身繁殖、生長等作用，呈現出的生物量增長率。因此，當有外部因素介入，例如增殖放流，上述模型就有局限性了。因為放流的個體雖然也增加了群體的生物量，但其增長特征無法用表示群體增長率的r進行描述。因此，須在公式（2）中引入其他參數，表示增殖放流對群體生物量變化帶來的影響。

基于此考慮，在公式（2）的基礎上加入描述增殖群體增長特征的參數—有效增殖率（e），用以表示增殖放流的群體生長至可捕撈規格的生物量比例。于是，得到增殖剩余產量模型公式

式中，Bt表示第t年原存群體（海域原本存在的群體）生物量；St表示第t年增殖放流苗種全部長到可捕成體規格時的生物量。該模型將海域中原存群體與增殖群體對生物量的影響分開考慮。因為增殖群體并未改變原海域對生物固有的容納能力，所以模型中的K值大小并未改變。因此，該模型的曲線將同樣呈現S 型，并趨于同樣的極值。

圖1 海洋牧場刺參（Stichopus japonicus）增殖模擬生物量和產量變化Fig.1 Simulation changes of biomass and yield of Stichopus japonicus enhancement in marine ranching

2.2 模擬分析

為了分析增殖剩余產量模型在不同增殖放流策略下的使用效果，本研究基于增殖定棲性種類刺參（Stichopus japonicus）的資料進行模擬研究，主要考慮定棲性種類活動范圍小，生活邊界比較清晰。明確的生活范圍邊界，是剩余產量模型應用的前提，估算得到的MSY 與該范圍也是相對應的。因此，以定棲性種類為例，所分析的問題比較簡單，誤差也相對較小。

增殖刺參群體20 年的生物量和產量的變動過程如圖1 所示。基于增殖剩余產量模型，模擬比較無增殖放流和每年增殖放流量穩定的情況下，產量與生物量，以及產量與捕撈努力量之間的關系。對于每種增殖策略，分析其MSY、捕撈努力量（EMSY）和生物量（BMSY）的變動特征。同時，對于不同水平的年增殖放流量（0.36 t、0.48 t 和0.60 t），以及年增殖放流量持續變動的情況，也進行了模擬分析，用于對比。模擬使用相關參數如表1所示。

為了探討不同捕撈強度對增殖剩余產量模型評估結果產生的影響，在不同增殖放流數量基礎上（年增殖放流量穩定、持續增加、持續減少和隨機4 種增殖策略，增殖放流均從第8 年開始，相關參數如表1所示），基于現實捕撈努力量和產量數據，模擬形成了產量的3 種變化趨勢，即持續增加、持續下降和先增后降（圖2）。考慮到產量和捕撈努力量的觀測值可能存在誤差，在模擬過程中對產量和捕撈努力量均加入隨機誤差，ε～N(0,σ2)，其中σ等于產量或捕撈努力量均值的10%。模擬中參數的估算使用觀測誤差法，每種增殖策略和捕撈策略情況均模擬重復1 000 次，然后繪制箱型圖來呈現模擬結果的分布情況。

3 結果

3.1 模型的特點與參數求解

與傳統的Schaefer 剩余產量模型相比，增殖剩余產量模型增加了1 個參數和1 個變量，即有效增殖率e和年增殖放流苗種全部長到可捕成體規格時的生物量S。增殖剩余產量模型是在Schaefer 模型基礎上提出的，因此其適用條件和假設與傳統模型既有相似之處，也有所不同。首先，在有限生態系統中，資源群體的資源生物量可增長到接近該生態系統的最大容納量，并且該容納量不因增殖放流而發生變化；第二，環境容納量接近于初始資源群體；第三，生物量的增長服從邏輯斯蒂的S 型曲線模式；第四，增殖放流群體與海域中原存群體之間會產生抑制作用，每年增殖放流量越大，原存群體的最大容納量越小，同時原存群體的MSY 以及相應的EMSY越小。根據增殖剩余產量模型計算得到的生物量年際變化曲線雖然呈現出S 型，但與公式（2）的曲線相比，其曲線逼近極值的速度加快了，生物量增長率(dBt/dt)的拐點也提前出現（圖3）。由于增殖剩余產量模型的結構與傳統的生物量邏輯斯蒂生長模型相比有所變化，其相應的一些關鍵參考點計算公式也有所改變。MSY 表示在保證資源可持續利用的前提下，每年可獲得的最大產量。因此，增殖剩余產量模型需滿足

表1 以刺參（Stichopus japonicus）增殖為基礎的海洋牧場定棲性種類模擬參數Table 1 Simulation parameters of Stichopus japonicus enhancement in marine ranching

在每年增殖放流量穩定的前提下，將產量對生物量求導，并令其等于0，即

圖2 模擬4 種捕撈努力量和產量的變化趨勢Fig.2 Trends of fishing effort and yield of the four simulated scenarios

圖3 有無增殖放流情況下漁業資源群體邏輯斯蒂增長示意圖Fig.3 Schematic diagram of logistic growth of fishery stock with or without enhancement

則

此時，對應的MSY 的計算公式為

可見，與傳統的Schafer 剩余產量模型相比，使用增殖剩余產量模型求算的MSY，除了與參數r和K有關，還受到增殖放流的影響。換言之，可將增殖放流背景下的MSY 視為來自兩個方面，即海域原存群體和增殖放流群體。

對公式（4）進行變換得到

式中，It表示第t年的CPUE；q表示可捕系數。進一步變換得到

在此設定公式（10）等于0，即意味著dBt/dt=0。當每年增殖數量穩定，并且給定每年的捕撈努力量大小時，公式（10）便是1 個一元二次方程，可以計算得到dBt/dt=0時的產量，即給定年增殖放流數量和捕撈努力量時的MSY 值。這樣，可以在固定每年增殖放流數量情況下，通過設定不同的捕撈努力量，得到年增殖放流量一定時的MSY 及對應的EMSY。相反，同樣可以固定每年的捕撈努力量，而設定不同的年放流量，此時的持續產量和對應的捕撈努力量將隨著年增殖放流量的增加而持續升高。

由此可以知，增殖剩余產量模型對應的MSY 曲線將不再是公式（2）得到的拋物線，而是1 條偏態曲線。其中，產量與生物量的關系曲線為負偏態（圖4），而產量與捕撈努力量的關系曲線為正偏態（圖5）。表示在增殖放流背景下，獲得MSY 時的生物量低于無增殖放流時的情況，而獲得MSY 時的捕撈努力量則高于無增殖放流時（圖4，圖5）。圖4 顯示，增殖剩余產量模型的曲線與縱軸的交點大于0，即理論上即使海域中該漁業資源的生物量為0，也可以依靠增殖放流獲得一定的產量。由圖5 可知，當產量達到MSY后，繼續增加捕撈努力量，由于增殖放流對生物量的補充作用，持續產量曲線下降速度較為緩慢。圖4 曲線中對應的BMSY和MSY 可使用公式（6）和（7）計算得到，而圖5 中曲線中的EMSY可通過求解公式（10）中Et的解而得到。當無增殖放流時，取St=0 即可。

公式（6）和（7）中相應參數的求解方法與傳統模型相似，可以使用觀測誤差法或者過程誤差法。其中觀測誤差法假設生物量動態變化模型是準確的，誤差出現在單位捕撈努力量漁獲量的觀測值上，其參數求算過程如下：

圖4 有無增殖放流情況下產量?生物量關系示意圖Fig.4 Schematic diagram of the relationship of yield-biomass with or without enhancement

圖5 有無增殖放流情況下產量?捕撈努力量關系示意圖Fig.5 Schematic diagram of the relationship of yield-fishing effort with or without enhancement

過程誤差法假設各觀測數據是準確的，誤差源于生物量動態變化模型，參數求算過程如下：

公式（13）和（16）分別為觀測誤差法和過程誤差法的目標函數，通過最大似然法可對上述r、k、e和q等參數進行求解，進而使用公式（6）和（7）求算相應的BMSY和MSY。

通過計算，當沒有增殖放流時，MSY 約為12 t，對應的BMSY和EMSY分別約為和34 h。而當增殖放流存在時，MSY 的值也有所增加，即增殖放流群體提供了更多的產量（以圖5 為例，年增殖放流苗種0.48 t 時，在BMSY和EMSY分別約等于71.1 t 和45 h 時，得到的MSY 約為12.7 t，）。因此，增殖放流對承受更大的捕撈強度以及獲得更多的產量起到了積極的作用。

3.2 增殖放流量對模型的影響

當假定海域中初始資源生物量為80 t，且每年產量恒定在9 t 時，無增殖放流情況下的漁業資源生物量緩慢增加，最大值無法達到K的水平，而是趨于104 t左右。每年增殖放流苗種穩定在0.48 t 時（按照苗種平均體重2 g、成體平均體重100 g、有效增殖率0.245計算，將有5.88 t 的成體可供捕撈），生物量快速增加，并逐漸穩定在124 t 左右（圖6a）。當增殖放流量從每年0.2 t 開始逐年增加時，雖然開始生物量的增長率不是最高，但生物量在持續地緩慢增加，并且隨著放流數量不斷加大，生物量逐漸逼近K（圖6a）。若初始生物量不變，年產量增加到12 t 時，無增殖放流情況下到第20 年時，資源生物量將降至0。年增殖放流苗種穩定在0.48 t 的情況，生物量緩慢增加至94 t左右。而當增殖放流數量逐漸增加，在開始的幾年里，由于放流量較小，無法彌補產量，而出現生物量下降的趨勢，但隨著增殖放流量的逐年增加，生物量開始攀升，并逐漸逼近K（圖6b）。由此可見，不同增殖放流量和產量水平的組合，將直接影響海域中漁業資源生物量的水平，以及MSY 的大小。

圖6 捕撈作用下不同增殖放流數量對漁業資源生物量的影響Fig.6 Effects of different stock enhancement numbers on fishery resource biomass under fishing

上述呈現的是將海域中原存群體與增殖群體結合在一起考慮的結果。可以想象，實施增殖放流后，增殖群體將對原存群體產生抑制作用。若將兩者分開考慮，單獨分析海域中原存群體，可以更加清晰地看到這種抑制作用。增殖剩余產量模型（公式（3））中，Bt表示第t年原存群體生物量（第t?1 年增殖放流群體中存活下來的個體與當年原存群體合并后，成為第t年的原存群體），而St表示第t年增殖放流苗種長到可捕成體規格時的生物量。圖7 顯示了年增殖放流量的變化對海域中原存群體所能提供產量的影響情況。當無增殖放流時，MSY 出現在K/2時，對應的EMSY約為34 h（圖7）。而隨著增殖放流量的增加，原存群體能提供的MSY 越來越小，并且對應的EMSY也逐漸降低（年增殖放流苗種為0.36 t、0.48 t 和0.60 t時，原存群體對應的MSY 和EMSY分別為10.1 t 和24 h、9.5 t 和21 h 以及9.2 t 和20 h）（圖7）。原存群體出現MSY時對應的生物量仍舊是其對應的Ki/2（Ki代表不同年增殖放流數量情況下，原存群體所對應的環境容納量，并且Ki＜K）。由此可知，增殖放流導致原存群體的K變小，顯示了增殖放流對原存群體的抑制作用。

3.3 增殖放流及捕撈策略對模型參數估算的影響

圖7 不同增殖放流數量對海域中原存漁業資源產量?捕撈努力量的影響Fig.7 The effects of different stock enhancement numbers on the relationship between yield-fishing effort for the fishery resources that original existed in the sea area

本研究基于觀測誤差方法，使用增殖剩余產量模型對相關參數進行求解（詳見公式（11））。不同增殖放流及捕撈策略下BMSY和MSY 的模擬估算結果如圖8 所示（刪除了部分異常估算值）。總體而言，隨機增殖放流策略得到的BMSY和MSY 模擬估算結果變異性最小，且結果準確性最高，4 種捕撈過程得到的結果基本落在真實值區間內（圖8d）。其他3 種放流策略情況下，BMSY和MSY 的評估結果分別有被低估和高估的趨勢，但程度不一致（圖8a 至圖8c），其中產量持續增加的捕撈過程得到的模擬評估結果中值的誤差最大，其余3 種捕撈過程模擬評估結果的中值與真實值較為接近。穩定和持續增加的增殖放流兩種策略中，產量持續增加的捕撈策略對BMSY的評估結果均低于其他捕撈策略（圖8a1和8b1），而MSY 的估算結果則均明顯高于其他捕撈策略（圖8a2 和8b2）。對于持續減少的增殖放流策略，當產量持續增加時，MSY 的估算結果雖然較其他捕撈策略更為離散，但中值差異不大（圖8c2）。對比4 種增殖策略，持續增加的增殖放流得到了最小的BMSY中值估計值（圖8b1）和最大MSY 中值估計值（圖8b2）。

圖9 展示了不同的生物量與放流量及捕撈努力量與放流量組合水平下的MSY 估計值。理論上，即使生物量等于0，當有增殖放流的持續補充時，也能維持低水平的MSY（圖9a）。隨著生物量增加，MSY水平也隨之增加。當生物量在環境容納量的30%～60%（圖9a 中B在50～100 t）時，MSY 保持在較高水平。當生物量繼續增加，MSY 開始下降。當生物量接近環境容納量時，MSY 趨于0。隨著捕撈努力量的增加，不同增殖放流量水平的MSY 均呈現先增高后下降的趨勢（圖9b）。在同一捕撈努力量水平下，增殖放流量增加時，MSY 先降低再升高，并且隨著增殖放流量的持續增加而不斷升高（圖9b）。當增殖放流量逐漸增加，得到MSY 所對應的生物量和捕撈努力量變化不明顯。

圖8 不同增殖和捕撈策略下BMSY（左）和MSY（右）的模擬估算結果Fig.8 The simulation estimate results of BMSY(left) and MSY (right) under different stock enhancement and fishing strategies

4 討論

4.1 增殖剩余產量模型增長率參數分析

圖9 不同生物量和捕撈努力量與不同年增殖放流量水平組合下MSY 的模擬估算值Fig.9 The simulation estimates of MSY under combinations of different biomass and fishing effort levels with different stock enhancement levels

本研究在傳統Schaefer 剩余產量模型基礎上，將漁業資源生物量邏輯斯蒂增長特征以及增殖放流對生物量的影響相結合，提出了適用于定棲性種類的增殖剩余產量模型，并模擬不同的捕撈和增殖策略情況，對其MSY 等特征值進行了估算。該模型與傳統Schaefer模型最大的不同就在于，增加了表示增殖效果的參數有效增殖率e。增殖剩余產量模型中，r與e兩個參數均用于描述漁業資源生物量的增長率情況。雖然r和e所代表的原存群體和增殖群體最終的增長結果都通過Bt來體現，但當第t+1 年新的增殖發生之前，模型是將原存群體和增殖群體分開考慮。此外，值得注意的是，本研究在不同增殖和捕撈策略下模擬得到的參數r與e的相關系數平均值等于?0.68，相關性達到了統計學顯著性水平（p＜0.05）。由此可知，參數r和e兩者之間存在顯著的負相關，即原存群體和增殖群體兩者的增長存在相互抑制作用，兩個群體中一個增長加快必然導致另一個增長減慢。因此，在使用增殖剩余產量模型時，若能事先獲得關于參數r和e的相關信息，或者固定其中1 個參數值，將有助于獲得準確的參數估算結果。

增殖剩余產量模型對參數r和e的表達以及原存群體和增殖群體兩者的相互抑制性，關系到如何對兩個群體開展分析的問題，即是將兩個群體綜合在一起考慮，還是將兩者分別考慮。增殖剩余產量模型的最終結果是將兩個群體綜合在一起呈現的。圖6 表明，增殖群體確實能夠使產量持續并維持在較高的水平，特別是當產量過高，生物量開始下降時，此時增加放流量能夠對因捕撈而降低的生物量起到補償作用。然而，如果將兩個群體分開考慮，則能夠清晰看到兩者之間相互抑制的效應。如圖7 所示，隨著每年增殖量的增加，原存群體所維持的MSY 水平逐漸降低，并且EMSY也隨之減小，說明增殖放流實施后，原存群體提供產量的作用被逐漸弱化。以無增殖放流和每年增殖放流0.48 t 苗種兩種情況為例，當沒有增殖時，原存群體的MSY=11.91 t，相應的BMSY=84.13 t。而當每年增殖放流0.48 t 苗種以后，總的MSY=12.72 t，此時原存群體的BMSY=71.14 t。假如在無增殖放流時，把生物量維持在71.14 t（即年放流0.48 t 時原存群體的BMSY）的水平上，此時MSY=9.51 t，說明增殖群體彌補了3.21 t 的產量。而這3.21 t 的產量來自增殖群體和原存群體兩方面，即增殖苗種生長至可供捕撈尺寸時的群體以及從84.13 t 降到71.14 t 后減少的12.99 t的原存群體，這兩部分加在一起提供了比無增殖時的MSY 多出來的3.21 t。

4.2 增殖放流與捕撈策略對模型的影響

在增殖放流作用影響下，通常高產量情況下評估得到的MSY 值要高于其他情況，特別是增殖放流量持續增加的時候（圖8）。這主要受到模型求解參數結果的影響。增殖剩余產量模型對參數r和e的求算均有不同程度偏高的趨勢，其中，參數e的偏高程度略大于r。當增殖放流量持續增加時，生物量不斷增長，因此參數r和e高估趨勢增加，導致MSY 值變大（見公式（7））。又由于e的高估程度大于r，因此BMSY值相對變小（見公式（6））。對于產量逐年增加的情況，當增殖放流量也持續增加時，此時體現生物量的變化率較大，因此參數r和e的估計值較大，MSY也較大；而當增殖放流量持續減少時，生物量的變化率減小，則參數r和e估計偏高程度降低，MSY 也相應減小（圖8b，圖8c）。隨機增殖放流和產量先增后降的策略得到的BMSY和MSY 模擬估算結果變異性最小（圖8），說明同類數據的對比性有利于模型評估得到穩定的結果。對比圖8b 和8c 可發現，當增殖放流與產量變化趨勢一致時，得到MSY 的評估結果變異性較小，而相反時則較大。說明非同類數據變化相一致時，有助于提高模型參數估算的穩定性。

從資源整體來看，實施增殖放流量的大小對MSY水平的影響并不明顯（圖9a），表明增殖剩余產量模型中eS所表示的增殖放流群體可補充到資源群體并被捕撈利用的數量基本是穩定的，即S增大則e將減小。少量的增殖放流，效果反而不如無增殖放流（圖9b），顯示了此時增殖放流對原存群體的抑制作用大于促進作用。當增殖放流量逐漸增加時，促進作用開始顯現，此時生物量的變化受增殖放流作用的影響越來越顯著。

4.3 研究的不足與展望

本研究中對參數的估算使用了觀測誤差法，實踐證明觀測誤差法具有一定的優越性[9?10]。然而，誤差的來源形式是多種多樣的，不僅包括過程誤差和觀測誤差，還存在許多其他形式的誤差類型[11]。傳統剩余產量模型中的參數（r、K和q）之間存在著高度的相關性[12]，本研究提出的增殖剩余產量模型，參數之間同樣存在相關性。事實上，在許多漁業資源評估的模型中都存在參數相關的情況，這難免對參數估算結果產生影響，但影響程度有多大，則需進一步的分析與探討。此外，增殖剩余產量模型中相應變量，如B、S和C之間也會產生相互影響，特別是每年的增殖放流量發生較大變化的時候，通過公式（5）得到的BMSY求算結果將會存在誤差。因此，公式（6）的結果應以每年的增殖放流量穩定為前提，或者使用數值模擬的方式估算MSY，以避免多變量之間復雜的關系。

為了進一步豐富剩余產量模型的應用，許多學者在傳統模型基礎上演變出了系列模型[13-16]。而在漁業資源評估工作不斷發展過程中，模型的發展也是內在的需求。本研究提出了一個適用于增殖放流背景下的定棲性種類剩余產量模型。選擇定棲性種類，主要是考慮其移動性較弱，當增殖放流實施后，不會出現棲息海域范圍發生變化，從而引起環境容納量改變的情況，這樣就使模型參數不至于過于復雜。受此條件的限制，該模型比較適用于海洋牧場內增殖的定棲性種類，或者那些在比較清晰的作業邊界內，且不會超出邊界范圍的增殖目標種。在今后的研究中，我們將針對這一點對模型作進一步的調整，使其適用范圍更加廣泛。與傳統剩余產量模型相似，增殖剩余產量模型對參數的評估結果容易受到參數所設置初始值的影響，在后續的研究中，我們將考慮開展敏感性評估和根據實際觀測進行驗證。此外，模型中新增加的參數e會受到其他因素的影響，比如環境因子、人工魚礁集魚效果等等，這些在本研究中未進行細化，因此也同樣將是我們未來研究的重點內容。