鄭州沿黃濕地草本植物群落多樣性研究

姚新治　王鑫宇　胡永歌　陳延永　何鵬飛　田國行

摘要：以鄭州沿黃濕地草本植物為研究對象，分析群落內部組成以及物種多樣性，為鄭州黃河濕地植物多樣性保護提供參考依據。研究采用典型樣方法和隨機樣方法對鄭州沿黃濕地18塊樣地選取了90個樣方開展植物現狀調查。結果表明，樣地內草本植物44科119屬154種，以禾本科植物占比最多，其次是菊科、豆科植物;區系由5個分布區類型和1個變型區類型組成，其中世界分布類型和泛熱帶分布類型最多;草本植物群落多樣性隨著水分梯度的降低而下降;物種豐富度與Simpson優勢度指數、Shannon-Wiener多樣性指數、Pielou均勻度指數存在極顯著相關性;不同樣地之間植物群落生境存在明顯差異是群落植物多樣性存在差異的主要原因。

關鍵詞：黃河濕地;植物群落;物種多樣性;濕地保護

中圖分類號：S181文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2021）01-0186-06

作者簡介：姚新治（1994—），男，河南信陽人，碩士研究生，主要從事景觀規劃與生物多樣性研究。E-mail：862489032@qq.com。

通信作者：田國行，教授，博士生導師，主要從事城市綠地資源建設與調控研究。E-mail：tgh0810@163.com。

濕地擁有大陸、海洋2種生態系統的特性，不僅孕育著大量的動植物，還具備巨大的生態服務價值[1]。植被是濕地景觀的主體部分，承載力之下的植物豐富度直接決定著濕地的生態環境[2-3]，能夠為廣大動植物提供良好的生存空間，維持濕地生態系統的穩定性[4-5]。目前國內外學者針對濕地研究多集中在生態修復、景觀改造和典型群落等方面[6-9]，很少涉及濕地草本植物的研究。鄭州段黃河憑借著優良的氣候、土壤、水文等生態條件，已經成為了鄭州市的生態屏障，是鄭州市的后花園。但隨著鄭州大都市區建設，鄭州黃河濕地遭受到前所未有的生態擾動，植被破壞嚴重。本研究以鄭州黃河沿岸草本植物為研究對象，探索其草本植物群落多樣性及特征，為鄭州黃河濕地生物多樣性保護及恢復提供參考。

1材料與方法

1.1研究區域概況

鄭州沿黃濕地坐標位置在112°48′～114°14′E、34°48′～35°00′N之間。研究區地勢西高東低，呈現明顯差異，最低海拔75m，最高海拔277.7m，氣候屬北溫帶大陸性季風氣候，平均氣溫15.7℃，最高氣溫42.5℃，最低氣溫-10.2℃。7月最熱，月平均氣溫27.9℃;1月最冷，月平均氣溫11℃[10-11]。年均降水量641mm，多集中于夏季6—7月，12月至次年1月的降水量相對較少。

1.2樣地調查

2019年6—7月，采用典型樣方和隨機樣方法對鄭州沿黃濕地進行濕地草本植被調查，沿水流方向自西向東，以水陸交界處為樣地水平線，垂直河流方向為延伸線，約每10km設置1塊樣地，包含鄭州黃河北岸大堤2塊樣地，共設置18塊樣地（圖1），每塊樣地按河流方向和垂直河流方向設置5個面積為1m×1m的樣方，記錄90個樣方內植物的物種、高度、株叢數、蓋度、多度，并記錄該樣方地的經緯度、海拔高度等基本狀況，以便于計算出各種植物的相對蓋度、相對高度、相對多度和重要值等。

1.3數據處理

1.3.1重要值計算

重要值是指某一物種在群落中的重要程度或優勢度的指標[12]，它與種群的數量、多度、蓋度等相掛鉤。通過植物的重要值可以判定物種在植物群落內的重要性及其地位，并確定群落物種的群系和組成結構。本次調查中主要依據重要值確定物種的優勢程度，即重要值高的物種為相對優勢種。重要值的計算公式[13]如下：

重要值（IV）=（相對頻度+相對蓋度+相對高度）/3。

式中：相對蓋度=某個物種的蓋度/所有物種的總蓋度×100%;相對高度=某個物種的高度/所有物種的總高度×100%;相對頻度=某個物種的頻率/所有物種的總頻率×100%。

1.3.2物種多樣性測度物種多樣性的研究方法有很多種，既能用植被的蓋度和植物數量為計算標準，也可以用植物重要值為計算指標[14]。該研究使用的是以重要值為計算指標的研究方法，此方法適用于草本植物群落。目前國內外普遍利用物種豐富度指數（S）、Simpson優勢度指數（D）、Shannon-Wiener多樣性指數（H）、Pielou均勻度指數（E）進行植物物種多樣性的分析。多樣性指數的公式如下：

式中：S為各樣地的植物物種總數;Pi=Ni/N，表示物種i的相對重要值，N為各樣地中所有植物物種的重要值之和，Ni為樣地中第i個物種的重要值。

本研究以群落豐富度指數、優勢度指數和均勻度指數為因變量，分析S、D、E和H之間的相關性，通過單因素方差分析（ANOVA）對相關指數的差異進行檢驗[15]。

2結果與分析

2.1物種組成分析

由表1可知，鄭州黃河沿岸濕地草本植物共計44科119屬154種。按照科的大小統計，其中科內含10屬以上的有2科，占總科數的4.55%，共計41屬，其中禾本科23屬、菊科18屬，占總屬的34.45%;含5屬以下的有41科，占總科數的93.18%，共計70屬，占總屬數的58.83%。根據科內種的分析（表2），含5種及以上的科有禾本科、豆科、藜科、莎草科、莧科等7科，占總科數的15.91%，共包含植物82種，占總種數的53.25%，含2～4種的科有車前科、唇形科、大戟科、薔薇科、茄科、傘形科等17科，占總科數的38.64%，共計包含植物52種，占總種數的33.77%;還有葫蘆科、堇菜科、無患子科、茜草科等20種單科植物。

按照屬的大小統計（表3），含4種及以上的屬僅有2屬，分別是蒿屬、蓼屬，占總屬數的1.68%;含2～3種的屬有蒼耳屬、莧屬、薊屬、稗屬、蛇葡萄屬等24屬，占總屬數的20.17%，共計包含了53種草本植物，占植物總數的34.42%;屬內僅含1種草本植物的屬有93屬，占總屬數的78.15%。可以看出植物屬的組成具有極強的分散性，各屬之間的物種數差異小，單物種屬數最多，說明了鄭州沿黃濕地草本植物組成比較復雜[16]。

2.2植物區系分析

根據吳征鎰《世界種子植物科的分布區類型系統》[17]，將鄭州黃河沿岸濕地草本植物44科劃分為5個分布區類型和1個變型區類型（表4），區系類型主要集中分布在世界分布、泛熱帶分布、北溫帶分布類型，其中世界分布的有禾本科、菊科、莎草科、車前科、薔薇科等23科，占總科數的52.27%，共包含82屬107種植物，占植物總數的69.48%;泛熱帶分布的有豆科、旋花科、大戟科等12科，包含了26屬33種植物，占植物總數的21.42%;北溫帶分布的有桑科、蝶形花科等5科，包含8屬10種植物，占植物總數的6.49%。

2.3重要值分析

依據鄭州沿黃濕地18塊樣地的樣方資料，統計分析了植物群落草本物種重要值，每個樣地列出重要值最高的3種（表5）。由表5可以看出，鄭州黃河沿岸濕地草本植物群落結構復雜，植物的重要值跨度較大。狗牙根、馬唐等物種在多數群落中占有較大的優勢，這與狗牙根等莖型禾草具有根狀莖、耐性強的特點有關[18]。從群落變化來看，隨著水分梯度的變化，群落內優勢種變化差異明顯，自西向東優勢群落由白茅+醴腸群落向莎草+蒲葦群落再向狗牙根+馬唐+狗尾草群落變化，這與植物的自身耐性以及周圍環境相適應的結果有關。由各樣地群落優勢種分布來看，中生環境和旱生環境植物占據了很大的優勢，表明了鄭州沿黃濕地植被正由濕生植被向旱生植被演替過渡。

2.4植物多樣性分析

由圖2可以看出，物種豐富度指數S介于12～31之間，樣地5的豐富度指數最大（31），樣地14的豐富度指數最小（12），物種豐富度指數差距明顯。這是由于樣地5位于連接河道的洼地處，無人為干擾且水分充足，形成了小型的濕地生態系統;而樣地13、14、15緊鄰中牟漁業養殖基地，周邊坑塘比例不斷擴張，基塘比失衡，導致植物生長受限。17、18這2個樣地位于鄭州黃河北岸的大堤，堤上生活著大量未搬遷的居民，人為干擾是此地物種豐富度較低的主要原因。

Shannon-Wiener多樣性指數H在2.4639～2.8621之間浮動，H指數越高，表明植物多樣性越高。由圖2可以看出，樣地5最高，達3.2221，樣地15最低，為2.1967，樣地13、14、15、17、18都在2.4以下。由此可見，各樣地植物群落的物種多樣性指數總體偏低，且存在一定的差異性，也反映出該研究區植物群落結構簡單且種間差異性大。

Simpson優勢度指數（D）從生態學的角度來說，它可以反映出具有優勢的植物在其群落內部所占據的位置和其發揮的作用重要性的高低[19]。由圖2可以看出，各個優勢度指數D值介于0.8416～0.9527之間，樣地5最高，為0.9527;樣地15最低，為0.8416;樣地13、14、15、17、18的優勢度較低，均在0.88以下，其次是樣地1、8、11優勢度低于0.9，其余樣地均在0.9以上。樣地3的S和H值都大于樣地2，但其D值低，說明樣地3群落內物種雖然豐富，但群落內部存在的不均勻性大于樣地2，根據均勻度指數E的結果顯示，樣地3（E=0.8796）低于樣地2（E=0.9321），與均勻度指數相符合。

由圖2可以看出，各樣地植物群落的Pielou均勻度指數（E）在0.9上下浮動，其中浮動最大的是樣地4和15，樣地4最高，為0.9532，樣地15最低，為0.8323。總的來看，各群落的均勻度相對比較高，說明群落中各植物的分布較均勻。

總的來看，鄭州沿黃濕地草本植物群落豐富度指數S與D指數、H指數、E指數自西向東均呈現遞減的趨勢，變化格局一致。各個群落4個指數的相關性分析（表6）顯示，鄭州沿黃濕地草本植物群落多樣性與豐富度指數、優勢度指數、均勻度指數相關線性表示為H=0.052S+1.664，r=0.937，n=18（P≤0.01）;H=8.891D-5.452，r=0.934，n=18（P≤0.01）;H=4.957E-1.935，r=0.591，n=18（P≤0.01）。這說明研究區內物種多樣性指數H與S、D、E均存在極顯著相關性關系。

3結論與討論

鄭州沿黃濕地草本植物44科119屬154種，科屬分化程度高，植物組成復雜且具有明顯的氣候性特征，有由熱帶向溫帶特征過渡的趨勢，這與鄭州的自然地理環境相符合[9]。從鄭州黃河沿岸濕地植物組成可以得知，中生性植物具有絕對的優勢，其次是具有高強度耐性的旱生植物，濕生和水生植物有退化的傾向。狗牙根、小飛蓬、白茅、狗尾草、野大豆、馬唐、葎草等耐性較強的植物在保護區內是占比較大的優勢種，濕地植物蘆葦、莎草、稗草、香蒲等能夠涵養水源的濕生植物相對劣勢。這是由于黃河下游河床侵蝕下切嚴重，引起黃河水位降低[20-21]，造成水土流失、濕地面積減小的局面，耐性強的中生環境植物具有較強的適應性，因此生長不受限制。各樣地間不同程度的水淹對土壤含水量、微元素含量以及各種營養物質都能造成影響，從而對植物產生水分上的篩選，產生了優勢物種與優勢群落，這與郭雪蓮等研究認為水分梯度是影響濕地植物分布的主要原因結論[22]一致。

鄭州沿黃濕地草本植物群落具有一定的穩定性和復雜性。各群落優勢種明顯，占據主導地位，適應能力強，更能維持群落的穩定性，但各個群落內部的優勢種重要值差也呈現出2種不同的趨勢。樣地1～8群落內優勢種重要值相差較小，如樣地6植物群落3種優勢種中，狗牙根的重要值為13.60%，蒲葦的重要值為9.43%;樣地9～18群落內部優勢種重要值相差較大，比如樣地15馬唐的重要值為30.99%，而藜的重要值只有5.82%;同種物種在不同樣地植物群落中的優勢程度也不同，如狗牙根在樣地8的重要值為21.54%，而在樣地13的重要值為7.51%。造成以上現象的原因一方面是由于植物本身的世界廣布和泛熱帶分布的特性，另一方面是由于各個樣地距離城市的距離不同，導致人為干擾程度也各不相同。樣方1～8分布在鞏義、滎陽距離城市較遠的地方，開發建設相對城市較低，植物生長相對自然;而樣地9～18距離城市較近且海波低，多為平原，人類活動多，在人類高強度干擾下適應能力強的植物生長較好，適應能力差的植物生長受到影響，因此各種植物優勢程度會呈現兩極化現象。根據調查可知，樣地所在區域環境對物種的分布和重要值有所影響，導致不同地點植物群落構成有所差別，主要原因是樣地之間生境條件差異大造成的，這與張志銘等的結論[7，23-24]相同。

鄭州沿黃濕地草本植物豐富度指數S與H指數、D指數、E指數呈現相同的變化趨勢，即隨著土壤水分梯度的減小、人為干擾程度的增大等阻生因子的加強，植物多樣性逐漸降低。研究區內草本植物的H指數與S指數、D指數、E指數存在極顯著相關性，而趙海莉等研究表明植物多樣性指數與豐富度指數無顯著相關性關系[25]。產生差異的原因是前者研究區域物種豐富度介于0～3之間，豐富度指數較小，差異也較小，降低了豐富度指數對物種多樣性水平的影響;而鄭州黃河沿岸不同樣地之間豐富度指數差距較大，對物種多樣性水平影響較大，能直觀地反映出各個樣地的物種多樣性水平。

在調查的過程中發現，由于黃河水量逐年減小，土地沙化嚴重，沿岸植被正由濕生植物向旱生植物演替;灘區土地無序開墾比較嚴重，周圍居民亂砍濫伐，植被遭到嚴重破壞，導致黃河沿岸植物多樣性下降，呈現出濕地不濕、濕地不凈、濕地不美的局面。因此，保護黃河生態安全，維護生物多樣性功能是構建黃河流域生態保護和高質量發展的首要任務。首先要提升濕地水源涵養能力，增加地下水位養護濕地，構建分級的灘區生態安全格局[26]，加強黃河灘區綜合治理，合理開發灘區土地，實行集中統一管理;其次構建不同水分梯度的植物種群，加強植物群落的穩定性，嚴格控制外來植物種群對本土植被和濕地環境的破環;同時加大教育宣傳，提升周邊群眾對黃河濕地的生態保護意識，共創美麗黃河。

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