蒙古櫟次生林林木競(jìng)爭(zhēng)對(duì)不同撫育間伐方式的響應(yīng)

胡雪凡，段光爽，張會(huì)儒,4＊，盧 軍，張曉紅

(1.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院資源信息研究所，北京 100091；2.國(guó)家林業(yè)和草原局森林經(jīng)營(yíng)與生長(zhǎng)模擬重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100091；3.信陽(yáng)師范學(xué)院數(shù)學(xué)與統(tǒng)計(jì)學(xué)院，河南 信陽(yáng) 464000；4.國(guó)家林業(yè)和草原局森林經(jīng)營(yíng)工程技術(shù)研究中心，北京 100091)

競(jìng)爭(zhēng)是生物間相互作用的重要方面之一[1]，可分為種內(nèi)和種間競(jìng)爭(zhēng)，對(duì)林木個(gè)體的生長(zhǎng)發(fā)育、森林群落的結(jié)構(gòu)和群落演替進(jìn)程都有影響。林木競(jìng)爭(zhēng)狀況多通過(guò)林木競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)來(lái)反映，競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)對(duì)林木之間的競(jìng)爭(zhēng)進(jìn)行了定量描述，在形式上反映了林木個(gè)體生長(zhǎng)與生存空間的關(guān)系，實(shí)質(zhì)上反映了樹(shù)木對(duì)環(huán)境資源需求及其在獲取環(huán)境資源時(shí)要承受的競(jìng)爭(zhēng)壓力[2]。競(jìng)爭(zhēng)隨著林齡的增加以及經(jīng)營(yíng)措施和環(huán)境的改變而發(fā)生改變[3]，目前國(guó)內(nèi)學(xué)者對(duì)種內(nèi)和種間競(jìng)爭(zhēng)的研究主要體現(xiàn)在優(yōu)勢(shì)樹(shù)種種內(nèi)和種間競(jìng)爭(zhēng)現(xiàn)狀的分析[1,4-6]，有少量關(guān)于群落種內(nèi)和種間競(jìng)爭(zhēng)隨時(shí)間變化的研究[7]，但對(duì)林分內(nèi)的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系尤其是種內(nèi)和種間競(jìng)爭(zhēng)對(duì)經(jīng)營(yíng)措施的響應(yīng)研究較少。研究林分的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系及其對(duì)經(jīng)營(yíng)措施的響應(yīng)對(duì)維護(hù)森林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定，更好實(shí)現(xiàn)森林的各項(xiàng)功能，科學(xué)的經(jīng)營(yíng)和管理森林至關(guān)重要[8]。

國(guó)內(nèi)目標(biāo)樹(shù)經(jīng)營(yíng)相關(guān)的研究多集中在對(duì)林分生長(zhǎng)、結(jié)構(gòu)、更新、生物多樣性等的影響[9-12]，對(duì)林木競(jìng)爭(zhēng)的影響研究較少。蒙古櫟（Quercus mongolicaFisch.ex Ledeb）次生林在我國(guó)東北地區(qū)分布范圍很廣，多為闊葉紅松（Pinus koraiensisSieb.et Zucc.）林過(guò)伐后形成的處于次生演替階段的森林群落，林地生產(chǎn)力較低且生態(tài)功能退化，如何通過(guò)經(jīng)營(yíng)來(lái)改善其林分狀況，提高其經(jīng)濟(jì)價(jià)值和生態(tài)效益有很重要的意義[13]。

本研究以蒙古次生林為對(duì)象，分析了林木競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系以及不同撫育間伐方式對(duì)林分內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)狀態(tài)的影響差異。為了解蒙古櫟次生林內(nèi)部競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系及撫育間伐方式對(duì)競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系的影響效應(yīng)和機(jī)制提供依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于吉林省汪清林業(yè)局塔子溝林場(chǎng)，地理坐標(biāo)為129°97′～130°22′ E，43°32′～43°49′ N。林區(qū)地貌以低山丘陵為主，土壤以暗棕壤為主。氣候?yàn)闇貛Т箨懶约撅L(fēng)氣候，年均溫3.9 ℃左右，1 月份平均氣溫最低，約為?32 ℃；7 月份平均氣溫最高，約為22 ℃，年均降水量為600～700 mm，多集中在夏季[12]。

研究區(qū)主要喬木樹(shù)種有蒙古櫟、紅松、白樺(Betula platyphyllaSuk.)、大青楊(Populus ussuriensisKom.)、糠椴（Tilia mandshuricaRup et Maxim.）、春榆(Ulmus davidianaPlanch.var.japonica(Rehd.)Nakai)、色木槭(Acer pictumThunb.ex Murray)、長(zhǎng)白落葉松(Larix olgensisHenry)、黑樺(Betula dahuricaPall.)、水曲柳（Fraxinus mandshuricaRupr.）、臭冷杉（Abies nephrolepis(Trautv.)Maxim.）、魚(yú)鱗云杉（Picea jezoensisCarr.var.microsperma(Lindl.) Cheng et L.K.Fu）、黃檗（Phellodendron amurenseRupr.）等[12]。

2 材料與方法

2.1 數(shù)據(jù)來(lái)源

2013 年在塔子溝林場(chǎng)選擇具有代表性的蒙古櫟次生林林分（林齡40～70 a），設(shè)置12 塊面積為1 hm2（100 m×100 m）的固定監(jiān)測(cè)樣地。調(diào)查樣地內(nèi)胸徑5 cm 及以上的林木，測(cè)量并記錄坐標(biāo)、樹(shù)種、胸徑、樹(shù)高等信息。對(duì)12 塊樣地采取完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，各組林木胸徑、蓄積及斷面積無(wú)顯著差異。試驗(yàn)設(shè)置4 種處理，3 次重復(fù)。4 種處理包括：（1）傳統(tǒng)經(jīng)營(yíng)，即T1 處理（1、7、9 號(hào)樣地），遵循《森林撫育規(guī)程》（GB/T15781—2009）的規(guī)定進(jìn)行撫育間伐設(shè)計(jì)，采伐強(qiáng)度控制在25%以下，采伐對(duì)象主要是生長(zhǎng)不良的林木，伐后郁閉度在0.6 以上；（2）目標(biāo)樹(shù)經(jīng)營(yíng)密度1，即T2 處理（2、4、11 號(hào)樣地），按照目標(biāo)樹(shù)單株木集約經(jīng)營(yíng)理念制定采伐設(shè)計(jì)，用材目標(biāo)樹(shù)選取密度約為70 株·hm?2，目標(biāo)樹(shù)的樹(shù)種選擇上優(yōu)先考慮鄉(xiāng)土的、價(jià)值比較高的以及此類群落演替的頂級(jí)樹(shù)種。另外考慮了林木生命力、質(zhì)量和距離3 種因素，將影響目標(biāo)樹(shù)生長(zhǎng)的林木確定為采伐木；（3）目標(biāo)樹(shù)經(jīng)營(yíng)密度2，即T3 處理（3、8、10 號(hào)樣地），用材目標(biāo)樹(shù)選取密度為100 株·hm?2，其余措施與T2 一致。（4）對(duì)照樣地，即T0 處理（5，6，12 號(hào)樣地）。為便于對(duì)比試驗(yàn)，T0 和T1 按照100 株·hm?2選取了目標(biāo)樹(shù)。2018 年9 月對(duì)所有樣地進(jìn)行了復(fù)測(cè)，撫育經(jīng)營(yíng)前樣地信息見(jiàn)表1。

樣地邊緣林木的競(jìng)爭(zhēng)木可能處于邊界之外，因此本研究將樣地邊界5 m 內(nèi)區(qū)域視為緩沖區(qū)，其中林木只作競(jìng)爭(zhēng)木來(lái)參與計(jì)算，核心區(qū)（90 m×90 m）的林木既作為競(jìng)爭(zhēng)木又作為對(duì)象木參與計(jì)算。

2.2 研究方法

2.2.1 優(yōu)勢(shì)樹(shù)種確定 采用優(yōu)勢(shì)度分析法來(lái)確定優(yōu)勢(shì)樹(shù)種[4,14]。具體方法是計(jì)算蒙古櫟次生林喬木樹(shù)種的相對(duì)胸高斷面積，作為優(yōu)勢(shì)度，然后通過(guò)公式（1）確定優(yōu)勢(shì)樹(shù)種個(gè)數(shù)。

式中：d表示確定優(yōu)勢(shì)樹(shù)種個(gè)數(shù)的閾值，N為總樹(shù)種數(shù)，T為優(yōu)勢(shì)度排位在前的樹(shù)種，即上位種，U為優(yōu)勢(shì)度排位在后的樹(shù)種，及剩余種xi為上位種（T）的優(yōu)勢(shì)度，x為優(yōu)勢(shì)樹(shù)種所占的理想百分比，xj為剩余種的優(yōu)勢(shì)度。如果喬木層只有一個(gè)優(yōu)勢(shì)樹(shù)種，那么理想百分比為100%；如果有兩個(gè)優(yōu)勢(shì)樹(shù)種，則理想百分比為50%；如果有3 個(gè)優(yōu)勢(shì)樹(shù)種，理想百分比為33.3%，以此類推來(lái)分別計(jì)算d值。認(rèn)為當(dāng)d取值最小時(shí)的上位種數(shù)為優(yōu)勢(shì)樹(shù)種個(gè)數(shù)M1，最后將優(yōu)勢(shì)度從大到小排序，選擇前M1個(gè)樹(shù)種作為該樣地的優(yōu)勢(shì)樹(shù)種。

主要樹(shù)種確定標(biāo)準(zhǔn)是：12 塊蒙古櫟次生林樣地中，樹(shù)種均出現(xiàn)且斷面積占比達(dá)到1%。這樣能更充分反映林分內(nèi)的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，而種內(nèi)和種間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系僅著重分析了優(yōu)勢(shì)樹(shù)種。

2.2.2 競(jìng)爭(zhēng)指數(shù) 選擇應(yīng)用最廣泛的Hegyi競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)[15]，計(jì)算方法如下：

表1 樣地基本概況Table 1 General description of sample plots

其中：Hegyii表示第i株對(duì)象木的競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)，Dj表示第j個(gè)競(jìng)爭(zhēng)木的胸徑，Di表示第i個(gè)對(duì)象木的胸徑，dij表示第i個(gè)對(duì)象木與第j個(gè)競(jìng)爭(zhēng)木之間的水平距離，n表示對(duì)象木的競(jìng)爭(zhēng)木個(gè)數(shù)，Hegyi表示總競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)，Hegyi_m表示平均競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)。種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)（Hegyi_intra）和種間競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)（Hegyi_inter），定義為將競(jìng)爭(zhēng)木中與對(duì)象木樹(shù)種相同的和不同的分別作為競(jìng)爭(zhēng)木計(jì)算得出的競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)。平均種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)（Hegyi_intra_m）和平均種間競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)（Hegyi_inter_m）分別是Hegyi_intra和Hegyi_inter的平均值。這些競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)值越大代表競(jìng)爭(zhēng)越激烈。

2.2.3 競(jìng)爭(zhēng)木的選取 目前競(jìng)爭(zhēng)木選擇的方法主要有胸高斷面積法[16]、固定半徑法[15]、影響域法等。一些學(xué)者[17]指出競(jìng)爭(zhēng)木個(gè)數(shù)選擇應(yīng)為4，而另一些研究有不同見(jiàn)解[18-21]。本研究采用有序樣本聚類分析的方法[22]來(lái)確定競(jìng)爭(zhēng)木個(gè)數(shù)，即依次選取距離對(duì)象木最近的n株相鄰木作為競(jìng)爭(zhēng)木，分別計(jì)算樣地的Hegyi、Hegyi_intra、Hegyi_inter、Hegyi_m、Hegyi_intra_m和Hegyi_inter_m。以這些競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)作為分類樣本，采用有序樣本聚類分析法分成2 類，根據(jù)分類結(jié)果的一致性來(lái)確定競(jìng)爭(zhēng)木個(gè)數(shù)。有序樣本聚類算法采用最優(yōu)分割法（或Fisher 法）進(jìn)行分類，其遞推公式為：

式中φ表示分類的損失函數(shù)，p0表示某一種分類方案，n表示競(jìng)爭(zhēng)木個(gè)數(shù)，這里n=3，4，5，···，14，D表示某類樣本離差平方和。

3 研究結(jié)果

3.1 優(yōu)勢(shì)樹(shù)種和主要樹(shù)種

根據(jù)撫育經(jīng)營(yíng)前樣地調(diào)查的數(shù)據(jù)，利用公式（1）計(jì)算得出優(yōu)勢(shì)樹(shù)種為蒙古櫟、紅松、白樺和雜木，這些樹(shù)種胸高斷面積和株數(shù)分別占樣地總量的75.41%和70.26%（表2）。雜木主要是青楷槭（Acer tegmentosumMaxim.）等小喬木樹(shù)種，多為叢狀分布，因此確定樣地的優(yōu)勢(shì)樹(shù)種為蒙古櫟、紅松和白樺；主要樹(shù)種為蒙古櫟、白樺、紅松、色木、糠椴、大青楊、水曲柳、落葉松和黑樺（表2）。

表2 蒙古櫟樣地樹(shù)種株數(shù)及胸高斷面積Table 2 The number and basal area of tree species in Mongolian oak plots

3.2 競(jìng)爭(zhēng)木確定

利用撫育經(jīng)營(yíng)前樣地調(diào)查數(shù)據(jù)，樣地內(nèi)主要樹(shù)種的Hegyi和Hegyi_m隨競(jìng)爭(zhēng)木株數(shù)n增加的計(jì)算結(jié)果如圖1 所示。

隨著競(jìng)爭(zhēng)木增多，Hegyi和Hegyi_m呈上升趨勢(shì)，且上升趨勢(shì)逐步減緩。競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度較大樹(shù)種的競(jìng)爭(zhēng)排位并不隨著選擇競(jìng)爭(zhēng)木數(shù)量的增多而改變。而競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度較低的樹(shù)種的競(jìng)爭(zhēng)排序因競(jìng)爭(zhēng)木選擇的數(shù)量不同而發(fā)生變化。各競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)Hegyi、Hegyi_intra、Hegyi_inter、Hegyi_m、Hegyi_intra_m和Hegyi_inter_m的分類結(jié)果一致：[3,4,5,6,7]和[8,9,10,11,12,13,14]，這種劃分下，組內(nèi)殘差平方和最小，也即7 和8 為最優(yōu)分割點(diǎn)。考慮到競(jìng)爭(zhēng)木株數(shù)越多，計(jì)算值越穩(wěn)定，本研究選取8 個(gè)競(jìng)爭(zhēng)木來(lái)計(jì)算Hegyi，從而分析撫育經(jīng)營(yíng)前林分的競(jìng)爭(zhēng)狀態(tài)及競(jìng)爭(zhēng)對(duì)間伐的響應(yīng)。

圖1 基于不同競(jìng)爭(zhēng)木數(shù)量的主要樹(shù)種總競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)(a)和平均競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)(b)Fig.1 The total (a) and average (b) competition index of the main species based on the different number of competing neighbors

3.3 撫育經(jīng)營(yíng)前林木競(jìng)爭(zhēng)狀態(tài)分析

單因子方差分析顯示Hegyi，Hegyi_intra和Hegyi_inter在T0，T1，T2 和T3 下無(wú)顯著差異。樣地內(nèi)主要樹(shù)種的Hegyi排序?yàn)椋好晒艡?紅松>色木槭>糠椴>白樺>大青楊>落葉松>水曲柳>黑樺，樹(shù)種的競(jìng)爭(zhēng)排序和株數(shù)有明顯的正相關(guān)關(guān)系（圖2a）。樣地主要樹(shù)種的Hegyi_m排序?yàn)椋核?色木槭>糠椴>紅松>白樺>蒙古櫟>落葉松>大青楊>黑樺（圖2b）。種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)大于種間競(jìng)爭(zhēng)的樹(shù)種為：蒙古櫟、白樺、水曲柳，種間競(jìng)爭(zhēng)大于種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)的為：紅松、色木槭、糠椴、大青楊、落葉松和黑樺，樣地內(nèi)種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)（30132）略低于種間競(jìng)爭(zhēng)（31937）（圖2a）。

圖2 主要樹(shù)種的總競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)(a)和平均競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)(b)Fig.2 Total(a) and average(b) competition index of main tree species

3.4 林分內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)對(duì)不同撫育間伐方式的響應(yīng)

3.4.1 不同林層競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度對(duì)不同撫育間伐方式的響應(yīng) 按照國(guó)際林聯(lián)（IUFRO）的標(biāo)準(zhǔn)劃分林層[23]。根據(jù)兩期調(diào)查數(shù)據(jù)（2013 年和2018 年）分別對(duì)各個(gè)林層的Hegyi和Hegyi_m進(jìn)行統(tǒng)計(jì)（表3）。

2013 年各林層的Hegyi排序?yàn)橹辛謱?下林層>上林層，2018 年T0，T2 和T3 各林層的競(jìng)爭(zhēng)表現(xiàn)與2013 年類似，只有T1 的總競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度表現(xiàn)為中林層>上林層>下林層。2013 年和2018 年的Hegyi_m均呈現(xiàn)為下林層>中林層>上林層。Hegyi變化方面：T0 下林層降低53%，而中、上林層分別提高12%和14%，T1 下林層大幅降低（86%），但中上林層升高，T2，T3 上林層分別下降了19%和38%，下林層也呈降低趨勢(shì)，中林層均有所提高。就Hegyi_m的變化來(lái)說(shuō)，T0 下林層和上林層分別下降了9%和8%，中林層提高14%，T1 下林層和中林層有所上升，上林層略有降低。T2 和T3 中林層和上林層下降，下林層上升。

3.4.2 優(yōu)勢(shì)樹(shù)種競(jìng)爭(zhēng)對(duì)不同撫育間伐方式的響應(yīng)2018 年優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的競(jìng)爭(zhēng)較2013 年發(fā)生了明顯變化（表4）。4 種方式下白樺和蒙古櫟的Hegyi和Hegyi_m均有呈下降趨勢(shì)，T2 紅松的Hegyi_m和T1,T3 紅松的Hegyi 和Hegyi_m 均呈下降趨勢(shì)。T2，T3 白樺的Hegyi和Hegyi_m下降幅度最大，T0 下降幅度最小，T3 紅松的Hegyi和Hegyi_m下降幅度較大，T1 對(duì)蒙古櫟的競(jìng)爭(zhēng)影響最小。

3.4.3 種內(nèi)種間競(jìng)爭(zhēng)對(duì)不同撫育間伐方式的響應(yīng) 4 種方式下Hegyi_intra_m均呈下降趨勢(shì)（圖3），分別下降18%，21%，13%和15%，Hegyi_inter_m基本呈上升趨勢(shì)（圖3），但上升幅度較小，其中T1 上升最明顯（8%）。

表3 不同撫育間伐方式下各林層的Hegyi 和Hegyi_mTable 3 Hegyiand Hegyi_m of different forest story in different treatment

由圖4 可知，蒙古櫟的種間競(jìng)爭(zhēng)樹(shù)種主要是紅松和白樺。T0 方式下，兩期（2013，2018）蒙古櫟種間競(jìng)爭(zhēng)樹(shù)種的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度及排序變化不大。T1 方式下，蒙古櫟競(jìng)爭(zhēng)樹(shù)種排序未發(fā)生變化，來(lái)自紅松的競(jìng)爭(zhēng)有所提升，來(lái)自白樺和大青楊的競(jìng)爭(zhēng)有所減少，其他樹(shù)種變化不大。T2 方式下，來(lái)自紅松和糠椴的競(jìng)爭(zhēng)提高，來(lái)自白樺和大青楊的競(jìng)爭(zhēng)降低。T3 方式下，來(lái)自白樺的競(jìng)爭(zhēng)減少，而來(lái)自紅松的競(jìng)爭(zhēng)提高。

表4 不同撫育間伐方式下優(yōu)勢(shì)樹(shù)種Hegyi，Hegeyi_m 的變化Table 4 Changes of Hegyi and Hegeyi_m under different tending and thinning measures

圖3 Hegyi_intra_m 和Hegyi_inter_m 對(duì)不同撫育間伐方式的響應(yīng)Fig.3 Response of Hegyi_intra_mand Hegyi_inter_mto different thinning treatment

紅松主要的競(jìng)爭(zhēng)樹(shù)種是蒙古櫟，T0 紅松的競(jìng)爭(zhēng)樹(shù)種強(qiáng)度排序變化不大，但來(lái)自落葉松和水曲柳的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度增大，來(lái)自蒙古櫟、糠椴和大青楊的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度有所下降。T1 主要競(jìng)爭(zhēng)樹(shù)種的強(qiáng)度排序發(fā)生部分變化，但強(qiáng)度變化不大。T2 紅松的競(jìng)爭(zhēng)樹(shù)種強(qiáng)度排序無(wú)變化，但來(lái)自白樺的競(jìng)爭(zhēng)有所下降，來(lái)自色木槭和糠椴的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度提高。T3 主要競(jìng)爭(zhēng)樹(shù)種的排序變化不大，來(lái)自糠椴的競(jìng)爭(zhēng)提高，排序靠前。對(duì)于白樺來(lái)說(shuō)，主要的競(jìng)爭(zhēng)樹(shù)種為蒙古櫟和紅松，其次為色木槭和大青楊。T0 白樺競(jìng)爭(zhēng)樹(shù)種強(qiáng)度和競(jìng)爭(zhēng)排序無(wú)明顯變化。T1 方式下，來(lái)自色木槭的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度和排序提升。T2 方式下，來(lái)自大青楊的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度下降，而來(lái)自色木槭的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度升高。T3 競(jìng)爭(zhēng)排序不變，但來(lái)自色木槭和糠椴的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度提高，來(lái)自大青楊的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度明顯下降。

綜上所述，T1，T0 方式下優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的競(jìng)爭(zhēng)樹(shù)種組成和強(qiáng)度變化不大且無(wú)明顯趨勢(shì)，而T2 和T3 方式下，各優(yōu)勢(shì)樹(shù)種來(lái)自糠椴、色木槭的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度增大，來(lái)自大青楊的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度減小。

圖4 優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的競(jìng)爭(zhēng)樹(shù)種組成Fig.4 Species composition of competitive tree of dominant species

3.4.4 目標(biāo)樹(shù)競(jìng)爭(zhēng)對(duì)不同撫育間伐方式的響應(yīng) 4 種方式下，目標(biāo)樹(shù)的Hegyi_m均呈下降趨勢(shì)，T2 和T3 方式下目標(biāo)樹(shù)的Hegyi_m和Hegyi_intra_m的下降幅度（14.0%，15.3%）明顯高于T0 和T1（4.4%，7.8%），4 種方式下目標(biāo)樹(shù)的Hegyi_inter_m下降程度接近（表5）。目標(biāo)樹(shù)的Hegyi變化趨勢(shì)與Hegyi_m變化趨勢(shì)和幅度一致。

表5 不同撫育間伐方式下目標(biāo)樹(shù)和非目標(biāo)樹(shù)的平均競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)Table 5 Average competition index of crop trees and other trees to different thinning treatment

目標(biāo)樹(shù)的Hegyi_m均明顯小于非目標(biāo)樹(shù)，T2和T3 方式下目標(biāo)樹(shù)的Hegyi_m下降幅度分別為14%和15%，而非目標(biāo)樹(shù)僅降低了3.8%和5.8%。T0 和T1 中非目標(biāo)樹(shù)的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)下降幅度要明顯大于目標(biāo)樹(shù)的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)下降幅度，而T2 和T3 呈現(xiàn)出相反的趨勢(shì)。目標(biāo)樹(shù)和非目標(biāo)樹(shù)的種間競(jìng)爭(zhēng)變化不大（表5）。

4 討論

蒙古櫟次生林主要樹(shù)種的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度排序隨競(jìng)爭(zhēng)木數(shù)量增多的變化規(guī)律顯示：總競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度和平均競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度較大的樹(shù)種的競(jìng)爭(zhēng)排序不隨競(jìng)爭(zhēng)木數(shù)量的增多而改變，而競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度較小的樹(shù)種的排序變化較大，這與湯孟平等的研究結(jié)果類似[4]。蒙古櫟次生林主要樹(shù)種的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度略小于種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度，這與多數(shù)研究[1,4,24-26]不一致。這可能與蒙古櫟次生林主要樹(shù)種的空間分布格局和混交程度有關(guān)系，林分的平均混交度[27]為0.602 3，表明對(duì)象木的競(jìng)爭(zhēng)木為不同樹(shù)種的概率較高，種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度較大，導(dǎo)致種間競(jìng)爭(zhēng)高于種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)。

植物物種之間的競(jìng)爭(zhēng)能力取決于該物種的生態(tài)幅度和生態(tài)習(xí)性以及在生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)位[28]。不同種之間的生態(tài)位越接近，表明對(duì)自然資源的爭(zhēng)奪越激烈，競(jìng)爭(zhēng)也就越激烈。可以看出平均競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度排序靠前的幾個(gè)樹(shù)種，水曲柳、色木槭、糠椴、紅松多是耐陰樹(shù)種，或說(shuō)是在幼齡階段是耐陰樹(shù)種，因此在較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)環(huán)境下也能生存，甚至可能自更新開(kāi)始就處于較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)環(huán)境下，而競(jìng)爭(zhēng)較小的樹(shù)種多是喜光樹(shù)種，如楊樺、蒙古櫟和落葉松，這些樹(shù)種更新所需的光照強(qiáng)度較大，意味著生長(zhǎng)空間就較大，因此受到的競(jìng)爭(zhēng)較小。

對(duì)比蒙古櫟次生林不同林層的競(jìng)爭(zhēng)得出與許多研究[29-30]一致的結(jié)果：高層林木平均競(jìng)爭(zhēng)壓力要比中下層林木的小。比較不同方式的撫育間伐，發(fā)現(xiàn)傳統(tǒng)的撫育采伐有效降低了下林層的總競(jìng)爭(zhēng)，而基于目標(biāo)樹(shù)經(jīng)營(yíng)的撫育間伐有效緩解了上林層的總競(jìng)爭(zhēng)和平均競(jìng)爭(zhēng)。這與兩種采伐方式有關(guān)，傳統(tǒng)的撫育間伐是采弱留好，采密留稀，因此采伐對(duì)象多是處在中、下林層的林木，而基于目標(biāo)樹(shù)經(jīng)營(yíng)的撫育間伐的目的是為目標(biāo)樹(shù)釋放空間，目標(biāo)樹(shù)多是林分的優(yōu)勢(shì)木，處于上林層。

種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)對(duì)撫育間伐的響應(yīng)要明顯高于種間競(jìng)爭(zhēng)，針對(duì)目標(biāo)樹(shù)和非目標(biāo)樹(shù)的響應(yīng)研究也呈現(xiàn)這種趨勢(shì)。這表明撫育間伐時(shí)采伐木與周圍林木是同一樹(shù)種的幾率較大，而在不采取任何措施的情況下，種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)對(duì)林木的生長(zhǎng)影響更大。這是由于相同的樹(shù)種具有同樣的生態(tài)需求，因此種內(nèi)個(gè)體競(jìng)爭(zhēng)劇烈[1]。

目標(biāo)樹(shù)的平均競(jìng)爭(zhēng)明顯小于非目標(biāo)樹(shù)，這是由于目標(biāo)樹(shù)多是優(yōu)勢(shì)木，所處的林層多于上林層，因此受到的競(jìng)爭(zhēng)相對(duì)較小。T2 和T3 對(duì)目標(biāo)樹(shù)競(jìng)爭(zhēng)的減緩作用明顯優(yōu)于T0 和T1，但T0 和T1 對(duì)非目標(biāo)樹(shù)的競(jìng)爭(zhēng)降低作用要強(qiáng)于T2 和T3。這也印證了目標(biāo)樹(shù)經(jīng)營(yíng)理念，即只針對(duì)目標(biāo)樹(shù)，對(duì)林分中其他不影響目標(biāo)樹(shù)生長(zhǎng)的林木不做考慮。隨著目標(biāo)樹(shù)選擇株數(shù)的增多，采伐木數(shù)量提高，隨之應(yīng)該帶來(lái)更大的競(jìng)爭(zhēng)變化，但本研究中T2，T3 兩種目標(biāo)樹(shù)選擇密度的林分內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系沒(méi)有明顯差異，因此關(guān)于不同目標(biāo)樹(shù)株數(shù)的選擇對(duì)林分內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系的影響需要進(jìn)一步研究。

5 結(jié)論

本研究利用12 塊1 hm2蒙古櫟次生林兩次調(diào)查數(shù)據(jù)開(kāi)展了林木競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系對(duì)不同撫育間伐方式（傳統(tǒng)經(jīng)營(yíng)（T1）、目標(biāo)樹(shù)經(jīng)營(yíng)密度1（T2）和目標(biāo)樹(shù)經(jīng)營(yíng)密度2（T3）和對(duì)照試驗(yàn)（T0））的響應(yīng)關(guān)系分析。蒙古櫟次生林樣地的優(yōu)勢(shì)樹(shù)種為：蒙古櫟、紅松和白樺，主要樹(shù)種的競(jìng)爭(zhēng)排序?yàn)椋好晒艡?紅松>色木槭>糠椴>白樺>大青楊>落葉松>水曲柳>黑樺，基于目標(biāo)樹(shù)經(jīng)營(yíng)的撫育間伐對(duì)緩解上林層以及目標(biāo)樹(shù)的競(jìng)爭(zhēng)有明顯作用，可維持蒙古櫟和紅松在林分中的相對(duì)重要性；更注重培養(yǎng)有價(jià)值的樹(shù)種，有利于培育優(yōu)勢(shì)樹(shù)種和頂級(jí)樹(shù)種，促進(jìn)林分的正向演替。