花鱸幼魚形態性狀與體質量影響關系的通徑分析

董義超，盛偉博，于會國，馬振華，李欣賢，楊濤，張忠，張恒旭，宋順杰

（1.山東科技職業學院，濰坊市漁業病害重點實驗室，濰坊市酶與微生態重點實驗室，山東 濰坊 261053；2.大連鑫玉龍生態飼料科技有限公司，遼寧 大連 116023；3.中國水產科學研究院南海水產研究所熱帶水產研究開發中心，海南 三亞 572018；4.東營雙灜水產苗種有限公司，山東 東營 257000）

花鱸Lateolabrax maculatus 為主要分布在亞洲日本海、黃海、渤海的東北亞特有種類，屬廣溫廣鹽性淺海中下層經濟魚類之一[1]。花鱸肉質鮮嫩可口，蛋白質豐富，極受消費者喜歡，是北方水產養殖的優良經濟魚類。作為一種重要經濟養殖魚類，優良品種選育至關重要，在生產中以生長快等性狀為首選，體質量作為選育的重要指標，確定對體質量有顯著影響的主要表型形態指標。體質量通常作為速生品種選育指標，通過形態特征輔助體質量選育，既方便又可行[2-4]。通徑分析是在相關分析的基礎上，研究形態性狀對體質量直接作用與間接作用關系及重要性，對水產養殖品種遺傳育種提出寶貴參考價值。趙旺等[5]研究表明：4 月齡尖吻鱸Lates calcarifer 以體質量為主選育親本時，以吻至第2 背鰭終點距離為主要選擇性狀，全長、體高、體寬等性狀為輔助選擇性狀進行選擇育種。王成東等[6]研究認為，殼長和殼高是影響薄片鏡蛤Lamellido sinia質量性狀主要因素。孫成波等[7]探討了長度性狀和重量性狀共同對長毛明對蝦Fenneropenaeus japonicus 數量性狀間關系的影響。劉瑩等[8]發現，不同生長時期影響大菱鲆Scophthalmus maximus 體質量的主要形態性狀不同，各形態性狀對大菱鲆體質量的影響效果及適用的最優擬合模型也不同。林青等[9]比較分析了太平洋牡蠣Crassostrea gigas 和葡萄牙牡蠣C.angulata 養殖群體的數量性狀，結果表明殼高對體質量影響作用最大。

目前，多元分析在魚類選育中的研究多以成魚為主，在魚類不同生長時期，形態性狀指標的選擇存在差異。5 月齡花鱸篩選分池養成時，首選生長速度快及形態健康的苗種。因此，分析花鱸幼魚形態形狀對體質量影響，掌握各形態形狀間的相互關系對花鱸幼魚選育具有良好的輔助效果，這對摸索花鱸人工苗種選育有指導意義。本實驗通過隨機測定120 尾5 月齡花鱸幼魚12 個形態指標及體質量，采用相關分析、通徑分析與多元回歸分析方法，得到花鱸幼魚對體質量主要影響的形態性狀，利用逐步回歸分析建立5 月齡花鱸形態性狀對體質量回歸方程，以期為花鱸幼魚以優良形態性狀為輔助指標選育提供理論依據參考。

1 材料與方法

1.1 材料

5 月齡花鱸由山東省東營市利津縣雙灜水產苗種有限公司提供，隨機選取120 尾養殖于室內水泥池中。養殖密度約500 尾/m3，水溫20～23 ℃，鹽度38，pH 8.1，溶解氧＞5 mg/L。飼料由福建海童飼料有限公司提供。

1.2 測量指標及方法

用MS-222 將魚麻醉，測定全長（X1）、體長（X2）、體高（X3）、頭長（X4）、眼后頭長（X5）、吻長（X6）、眼徑（X7）、尾柄長（X8）、尾柄高（X9）、軀干長（X10）、體寬（X11）、眼間距（X12）和體質量（Y）。體質量采用天平稱量，精確到0.01 g。游標卡尺測量魚類形態，精確到0.01 mm，測量依解玉浩提出魚類形態特征測量標準[10]。

1.3 數據處理

參考杜家菊等[11-13]方法對回歸方程及通徑系數進行檢驗，運用SPSS 25.0 對數據進行統計分析，得到各形態性狀平均數、標準差、峰度、偏度、變異系數。通過各形態性狀數據統計進行相關分析、體質量通徑分析，計算通徑系數及決定系數，分析形態性狀對體質量作用影響程度。在回歸分析中，采用逐步回歸分析方法中逐步引入-剔除法[14]，構建5月齡花鱸形態形狀對質量的多元回歸方程，并進行偏回歸系數檢驗。變異系數計算公式[15]為：

變異系數CV=100×SD/X，

式中：SD 為標準偏差，X 為平均全長。

計算通徑系數和決定系數，計算公式為：

式中：bxi為自變量的回歸系數，δxi為自變量的標準差，δy為依變量的標準差。

兩個性狀對體質量的共同決定系數方程為：dij=2rij×Pi×Pj，其中，Pi、Pj為某兩個性狀分別對體質量通徑系數，rij為某兩個性狀間的相關系數。

2 結果與分析

2.1 花鱸幼魚形態性狀統計量

5 月齡花鱸表型統計量如表1 所示。由表1 可知：海鱸體質量的變異系數最大，為30.51%，其他形狀變異系數為8.83%～18.17%，體質量在各性狀中具有較大的選擇潛力，可作為親本及分池選優的目標性狀。

2.2 花鱸幼魚形態性狀間的相關性

5 月齡花鱸各性狀的相關系數見表2。由表2可知，X5、X12分別與X7不顯著（0.128、0.125），X5與X6相關性為顯著相關（0.184），其他形態性狀均達到極顯著水平。各性狀之間全長與體長的相關系數最大（0.912），X5與X7的相關系數最小（0.125）。各形態性狀與體質量相關系數由大到小依次為：X1＞X2＞X3＞X11＞X10＞X4＞X9＞X8＞X5＞X12＞X6＞X7，其中X1與Y 相關系數最大（0.907），X7與Y 相關系數最小（0.411）。

2.3 各形態性狀對體質量通徑分析

由表3 可知，通過提供選擇花鱸幼魚形態性狀，采用逐步剔除法得到4 個模型。其中模型中決定系數R2隨著形態性狀引入開始增大，表明引入形態性狀對體質量的作用在提高。模型4 中R2=0.882，保留X1、X3、X7和X114 個性狀變量。由表4 可知，4個形態性狀中，X3對體質量直接作用系數最大（0.3966），其次X1（0.3462）、X11（0.2819）和X7（-0.0765），說明X3對體質量影響的直接作用最大。從間接系數中發現，X1通過X3對體質量間接作用最大，雖然X1通過X7對體質量產生負值間接影響，但因X1直接作用及X1通過X3、X11對體質量間接作用影響較大，因而使X1對體質量影響較大，且X1與體質量相關系數為0.907。X3、X11對體質量相關系數分別為0.900、0.861，即X3、X11對體質量影響也較大。因此，X1、X3、X11對體質量的增加具有重要影響；而X7直接系數和相關系數較小，對體質量影響不大，可忽略。

表1 花鱸幼魚形態性狀統計量（n=120）Tab.1 The morphometric attribute statistics of juvenile Japanese sea perch Lateolabrax maculatus（n=120）

表2 花鱸幼魚形態性狀間相關系數Tab.2 The correlation coefficients of morphometric attributes in juvenile Japanese sea perch Lateolabrax maculatus

2.4 各形態性狀對體質量決定作用分析

通過決定系數公式計算得到花鱸幼魚單個性狀及2 個性狀對體質量決定系數。表5 中對角線為單個性狀對體質量作用決定系數，上方為2 個形狀共同對體質量作用決定系數。單個性狀及2 個性狀決定系數總和0.88＞0.85，表明X1、X3、X7和X11形態性狀為花鱸幼魚體質量重點性狀影響指標。其中單個形態性狀對體質量決定程度最高為X3（0.157），其次為X1（0.119）、X11（0.080）和X7（0.006）；兩個性狀對體質量決定程度最高為X1和X3（0.250）,決定程度最低為X7、X11（-0.017），說明花鱸幼魚體質量主要由X3來決定。

2.5 多元回歸方程的建立

將5 月齡花鱸幼魚形態性狀作為變量，Y（體質量）作為因變量，選其偏回歸平方和貢獻最大的變量，用方差比檢驗顯著性。由表6 可知，花鱸幼魚X1、X3、X7、X11與Y 存在顯著差異。多元回歸方程的回歸關系達到極顯著水平（F=215.202，P=0.000＜0.01），R2=0.882。經顯著性檢驗其偏回歸系數，其中X1（t=3.910，P=0.000＜0.01）、X3（t=4.975，P=0.000＜0.01）、X11（t=4.667，P=0.000＜0.01）3 個形態性狀回歸關系達到極顯著水平，X7（t=-2.040，P=0.044＜0.05）回歸關系表現為顯著水平，說明該方程在實際應用中方便可靠，存在統計意義。故將其4 個形態性狀保留在方程式中；其他形態性狀剔除。由偏回歸系數和回歸常數顯著性檢驗，與體質量建立5 月齡花鱸多元回歸方程：Y=-3.434+0.033X1+0.138X3-0.064X7+0.295X1（R2=0.882）。

表3 花鱸幼魚形態性狀模型摘要結果Tab.3 Summary of regression models between morphological traits and body weight in juvenile Japanese sea perch Lateolabrax maculatus

表4 花鱸幼魚形態性狀對體質量相關系數分解匯總Tab.4 The correlation coefficient decomposition summary of morphometric attributes on body weight in juvenile Japanese sea perch Lateolabrax maculatus

表5 花鱸幼魚形態性狀對體質量決定系數Tab.5 Determination coefficient of morphological traits on body weight in the juvenile Japanese sea perch Lateolabrax maculatus

3 討論

3.1 海鱸魚體形態性狀與體質量的相關性

體質量常在水產經濟動物選育中被選為重要性狀指標之一，實際測量體質量易受客觀環境干擾，影響選育效果。因此，結合形態性狀進行輔助，會達到理想效果。趙旺等[16]研究發現，5 月齡斜帶石斑魚Epinephelus coioides 親本選育時，以體質量為主，軀干長、體高、眼間距和尾柄高為輔。曲煥韜等[17]研究發現，6 月齡巖原鯉Procypris rabaudi 全長、體寬、尾柄高為影響體質量重要指標。程大川等[18]研究表明，影響卵形鯧Trachinotus ovatus 體質量主要性狀為全長、體高、體寬和尾柄高。

本研究中，在測量的形態性狀中，體質量變異系數最大，為30.51%，其他形狀變異系數為8.83%～18.17%，與斜帶石斑魚[16]、馬蘇大麻哈魚Oncorhynchus masou[19]、巖原鯉[17]和卵形鯧[18]等研究結果一致。有些魚類選擇育種的潛力會隨著體質量變異系數大而增加[20-22]。說明5 月齡花鱸體質量具有很大的選擇潛力，可選為遺傳育種的選育目標性狀。但在生產中，單獨以體質量為目標性狀會引起較大誤差，以形態性狀為輔助，可獲得更好的選育結果。相關分析結果表明，5 月齡花鱸體質量與各形態性狀呈極顯著相關（P＜0.01），說明在選育過程中，花鱸體質量可通過形態性狀進行間接反映。通過相關系數比較，X1、X2、X3、X11同體質量相關系數最大，這同胡彥波等[23]對花鱸形態性狀研究結果相一致。

3.2 影響花鱸幼魚體質量主要形態的確定

在多變量的研究中，為克服多重共線性干擾，采用逐步回歸分析方法[24]，去除偏回歸平方和不顯著的自變量，把保留的形態性狀引入回歸方程中。在此基礎上，單個決定系數和兩性狀決定系數總和≥0.85，表明回歸方程中存在的形態性狀是影響體質量最主要因子[25]。本研究中引入回歸方程中的形態性狀對體質量的總決定系數為0.88＞0.85，說明保留的X1、X3、X7和X11形態性狀是影響體質量最重要形態性狀。通徑分析發現，4 個形態性狀的直接作用均小于間接作用，X3的通徑系數在4 個形態性狀中最大，且X1、X7和X11通過X3產生的間接作用均大于其對體質量的直接作用，而X3在單個形態性狀對體質量決定作用最大。X3對體質量影響程度最強。X1對體質量的相關系數和直接作用同X3相近。且X1單個形態性狀對體質量決定作用為11.9%，X1分別與X3和X11的2 個性狀對體質量的決定作用最大。因而，在5 月齡花鱸幼魚選育時，應主要應將X3和X1作為關鍵形態性狀，其次關注X7和X11。這同13 月齡大黃魚[26]、7 月齡卵形鯧鯵[27]研究相同。多個研究表明，體高和全長作為體質量影響的主要形態指標，這進一步說明當個體具有較大的幾何空間，有利于營養物質的積累貯存。由于魚類生長中存在異速生長現象，因而在不同生長時期形態性狀對體質量的影響不同。孫俊龍等[28]發現，2月齡、4 月齡草魚對體質量影響最大的形態性狀分別為體高和體長。吳水清等[29]研究發現，4 月、9 月齡云龍石斑魚全長對體質量影響最大，15 月齡體高對體質量影響最大。本研究確定了X1、X3、X7和X114 個形態性狀對5 月齡花鱸體質量的影響，但體質量與其他階段形態性狀相關性關系是否發生變化，還需進一步探究。

表6 偏回歸系數和回歸常數的顯著性檢驗Tab.6 The test of the significance of partial regressions and corresponding intercepts

表7 多元回歸方程的方差分析Tab.7 Analysis of variance of multiple regression equation

3.3 結論

以體質量為主選育5 月齡花鱸幼魚親本時，應以體高（X3）、全長（X1）為主要選擇性狀，體寬（X7）、眼徑（X11）為輔助選擇。