水豐水庫浮游生物組成及初級生產力研究

魏洪祥

（遼寧省淡水水產科學研究院，遼寧 遼陽 111000）

水豐水庫是中國和朝鮮共管的巨型山谷型水庫，在1943 年橫斷鴨綠江而建并蓄水。庫區全長157 km，總面積357 km2，總蓄水量約1.16×1011m3，平均年降雨量1 009 mm，平均年蒸發量700～800 mm，水面最寬5 950 m，最窄250 m，平均水深25 m，最大深度123 m，透明度100～450 cm，底質為淤泥底。水庫內自然生活著多種經濟魚類，除了青魚Mylopharyngdon piceus、草魚Ctenopharyngodon idellus、鰱Hypophthalmichehys molitrix、鳙Aristichthys nobilis、鯉Cyprinus carpio、鲇Silurus asotus 等優質魚類外，20 世紀80 年代中后期又移植了亞洲公魚，90 年代中期移植了大銀魚。目前，水豐水庫內大銀魚產量較大，成為當地群眾致富的寶貴資源。近幾年隨著經濟和漁業的發展，水豐水庫江面上投放了大量網箱飼養的經濟魚類，但水體的魚類承載力有限，有必要深入研究水豐水庫的初級生產力，找到合適的魚類飼養量，使經濟效益和生態效益達到最佳平衡點。

1 材料與方法

1.1 調查時間及采樣點設置

根據水豐水庫的氣候特點、水文變化和魚類習性等因素，分別于2015 年6 月、8 月和10 月、2016年和2017 年的4 月、6 月、8 月和10 月共進行了11次采樣監測活動。

根據《淡水浮游生物調查規范》，從水豐水庫上游的渾江口至下游的壩前共選取了5 個具有代表性的采樣點（圖1），分別為渾江口（渾江與鴨綠江交匯處）、振江（網箱養殖區）、沿江（網箱養殖區）、碑碣子（旅游觀光區）、壩前（水庫最下端），每個采樣點設2～3 個斷面，采樣點坐標見表1。

圖1 水豐水庫采樣點分布Fig.1 The diagram of sampling sites in Shuifeng Reservoir

表1 水豐水庫采樣點坐標Tab.1 The coordinates of sampling sites in Shuifeng Reservoir

1.2 檢測方法

依《淡水浮游生物調查規范》、《水庫漁業資源調查規范》、《中國淡水藻類》、《中國淡水生物圖譜》和《淡水浮游生物研究方法》[1-5]中的規范，進行浮游動植物的采樣、鑒定，用生物量法、葉綠素a 檢測法和黑白瓶法測定水體的初級生產力。浮游植物定量樣品采集各水層等量混合水樣1 L，定性樣品用25#浮游生物網在表層緩慢拖曳采集；浮游動物定量樣品采集各水層等量混合水樣20 L，用25#浮游生物網過濾濃縮，定性樣品用13#浮游生物網在表層緩慢拖曳采集。黑白瓶法分別在0.5 m、1 m、4 m 和6 m水深掛2 個黑瓶、2 個白瓶，懸掛時間24 h；葉綠素檢測采用《淡水浮游生物研究方法》中的方法，用0.45 μm 微孔濾膜過濾，用90%丙酮萃取。

1.3 初級生產力計算

1.3.1 浮游植物生物量初級生產力換算

根據浮游植物鮮重與碳含量之間的換算關系，將24 h 浮游植物生物量增量換算成相應的碳含量[6,7]，關系式如下：1 mg O2=0.30 mg C=6.1 mg 浮游植物鮮質量，碳含量（mg C·m-3·d-1）=20333.3×浮游植物鮮質量（mg·L-1·d-1）。

1.3.2 黑白瓶法日產氧量初級生產力換算

根據氧含量與碳含量之間的換算關系將24 h氧含量增量換算成相應的碳含量[6,7]，關系式如下：1 mg O2=0.30 mg C，碳含量（mg C·m-3·d-1）=3333.3×氧含量（mg·d-1·L-1）。

1.3.3 葉綠素a 初級生產力換算

根據Cadee（1975）公式，將葉綠素a 含量轉換為以C 單位計[6-10]，公式如下：CChl-a=（Ps·E·D）/2，Ps=Ca·Q。式中：CChl-a為以C 單位計初級生產力，單位mg C·m-3·d-1；Ps 為表層水中浮游植物的潛在生產力，以C 計，單位mg C·m-3·d-1；E 為真光層深度，單位m，取透明度的3 倍；D 為每天日照時間，單位為h，根據監測地點實際情況，光照時間按12 h·d-1計[11]；Ca為表層水中葉綠素a 的含量，單位mg·m-3，Q 為同化系數，取國內外學者通常引用的經驗值3.7 mg C/（mgCa·h）。

1.4 魚產力評估方法

根據《湖泊水庫魚產力的估算》[12]中的方法，采用浮游生物現存量估算鰱鳙魚生產潛力，計算公式如下：

其中，F 為鰱鳙魚的魚產量（kg·hm-2），m 為浮游生物平均生物量（kg·hm-2），a 為餌料利用率，E 為餌料系數，P/B 系數為浮游植物產量（P）與生物量（B）之比。

2 結果與分析

2.1 浮游植物種類組成

本次調查中，能鑒定到種的種類有57 種，包括6 個變種，分屬于7 門，38 屬；鑒定到屬的種類2 種（表2）。其中藍藻門3 屬4 種，占總種類數的7.0%；硅藻門種類數最多，為16 屬24 種，占總數的42.1%；金藻門1 屬1 種，占總數的1.8%；隱藻門1屬2 種，占總數的3.5%；甲藻門2 屬3 種，占總數的5.3%；裸藻門1 屬2 種，占總數的36.8%；綠藻門14屬21 種。種類數由多到少的順序為：硅藻門＞綠藻門＞藍藻門＞甲藻門＞隱藻門、裸藻門＞金藻門，出現頻率最高的種類是硅藻和綠藻，如顆粒直鏈藻Melosira granulate Ralfs、美麗星桿藻Asterionella formosa、尖針桿藻Synedra acus Kützing、克羅頓脆桿藻Fragilaria crotonensis、纖維藻屬Ankistrodesmus、柵藻屬Scenedesmus 是調查區域內極為常見的種類。其中克羅頓脆桿藻、美麗星桿藻、尖針桿藻是該調查區域內優勢度比較大的優勢種。

2.2 浮游植物密度和生物量

浮游植物密度和生物量隨時間的變化如圖2所示。2016 年8 月密度最大，為90.38×104cells·L-1；2017 年4 月最小，為6.08×104cells·L-1；總平均密度為52.43×104cells·L-1。2017 年8 月生物量最高，為1.71 mg·L-1；2017 年4 月最小，為0.08 mg·L-1；總平均值為0.64 mg·L-1。密度和生物量隨時間變化的規律明顯，每年4—8 月逐漸增大，8 月份達最大值，8—10 月逐漸減小。2016 年6 月密度和生物量不符合上述規律，對比4 月份不增反減。

表2 水豐水庫中浮游植物種類組成及分布Tab.2 The species composition and distribution of phytoplanktons in Shuifeng Reservoir

續表2

表3 水豐水庫中浮游動物種類組成Tab.3 The species composition of zooplanktons in Shuifeng Reservoir

2.3 浮游動物種類組成

圖2 水豐水庫中浮游植物密度和生物量隨時間的變化Fig.2 Changes in phytoplankton density and biomass in Shuifeng Reservoir in different months

本次調查共鑒定出浮游動物30 種，分屬于4類，19 屬（表3）。其中原生動物有2 屬5 種，占總數的16.7%；輪蟲類種類最多，有9 屬17 種，占總數的56.7%；枝角類5 屬5 種，占總數的16.7%；橈足類3屬3 種，占總數的10%。種類數由多到少依次為：輪蟲類＞枝角類＞原生動物＞橈足類。瘤棘砂殼蟲Difflugia tuberspinifera、壺狀臂尾輪蟲Brachionus urceus、萼花臂尾輪蟲B.calyciflorus、角突臂尾輪蟲B.angularis、裂足臂尾輪蟲B.diversicornis、螺形龜甲輪蟲Keratella cochlearis、針簇多肢輪蟲Polyarthra trigla、邁氏三肢輪蟲Filinia maior、長額象鼻溞Bosmina longirostri、僧帽溞Daphnia cucullata、湯匙華哲水蚤Sinocalanus dorrii 及廣布中劍水蚤Mesocyclops leuckarti 是該調查區域常見種類，其中瘤棘砂殼蟲、萼花臂尾輪蟲、螺形龜甲輪蟲、長額象鼻溞、僧帽溞、廣布中劍水蚤為經常出現的優勢度極高的優勢種。

2.4 浮游動物密度和生物量

由圖3 可知，2015 年8 月水豐水庫浮游動物的密度最大，為69.2 ind·L-1，2017 年4 月最小，為4.3 ind·L-1，總平均值為28.3 ind·L-1。2017 年8 月生物量最高，為1.02 mg·L-1，2017 年10 月最低，為0.04 mg·L-1，總平均生物量為0.42 mg·L-1。浮游動物密度和生物量隨季節變化明顯，每年4—8 月，逐漸上升，8 月份最高，8—10 月逐漸下降。

圖3 水豐水庫中浮游動物密度和生物量隨季節的變化Fig.3 Changes in zooplankton density and biomass in Shuifeng Reservoir in different seasons

2.5 初級生產力

3 種不同方法評估出的水豐水庫初級生產力如表4 所示。浮游植物法推算初級生產力平均值為964.9 mg C·m-3·d-1，葉綠素法為600.2 mg C·m-3·d-1，黑白瓶法為708.5 mg C·m-3·d-1，總平均值為757.9 mgC·m-3·d-1。3 種方法推算的結果是：浮游植物法＞黑白瓶法＞葉綠素法，浮游植物法測得結果高于總平均值27.3%；黑白瓶法低于總平均值的6.5%；葉綠素法低于總平均值的20.8%。3 種方法推算出的初級生產力都呈現出明顯的季節變化規律，每年4—8 月，呈上升趨勢，8 月達最高值，10 月初級生產力又呈下降趨勢。

表4 不同方法推算出的水豐水庫初級生產力Tab.4 The calculated primary productivity in Shuifeng Reservoir by different methods

3 討論

3.1 浮游植物隨季節變化

水溫與藻類生物量顯著相關[13]，是影響浮游植物密度季節變化的重要理化因子[14]。其它環境因素如水溫、水流速度、光照、pH、營養鹽含量等也會影響藻類生長。在一定范圍內，水溫越高，光照越強，光照時間越長，營養鹽含量越高，水流速較慢，藻類越容易生長繁殖。本次調查5 個采樣點除渾江口外，浮游植物生長的高峰期都為8 月，每年4 月出現低谷期。8 月是一年當中水溫最高、光照最強、光照時間最長，營養鹽充足的時間，這是出現峰值的原因。渾江口處于渾江與鴨綠江交匯處，水溫低，流速快，浮游植物密度低。2016 年4 月藻類密度較大，6 月密度較小，原因是2015 年降雨量較小，2016 年水庫放水較少，水體長常時間處于較慢流速狀態，水體中積累了大量營養鹽，為低水溫種的生長提供了好條件，此時鏈狀小環藻、克羅鈍脆桿藻大量繁殖，在振江采樣點，鏈狀小環藻密度達1.5×105cells·L-1。6 月豐水期，降雨量增大，水流速變快，藻密度被雨水稀釋，密度降低。

3.2 浮游動物隨季節變化

光照、溫度、鹽度、營養鹽和浮游植物密度等環境因子影響浮游動物的群落特征受[15]。渾江水在渾江口處與鴨綠江主江匯合，此處水流急、水溫低，不適宜浮游動植物生存，因此各季節渾江口浮游動物密度變化不大，一直比較低。每年8 月浮游動物密度和生物量都達到全年最高值，原因是此時浮游植物的密度達到峰值，為浮游動物提供了充足的餌料；適宜的水溫、光照等也有利于浮游動物生存繁衍。2016 年6 月浮游動物密度并沒有隨藻類密度的降低而下降，可見藻類作為食物來源對其的影響有限，水溫的影響更大。

3.3 不同方法估算初級生產力產生的誤差

不同測定方法和手段測定的水體初級生產力結果不同[16,17]。通過一段時間內水中氧氣濃度的差別，可計算出植物光合作用產生的初級生產量[18]。黑白瓶法中試劑瓶往往混有一定量的異養生物和有機物，消耗氧氣，結果往往偏低。水體中各種藻類雖然含有不同的色素，但都擁有葉綠素a，因此它可以反映浮游植物的現存生物量[19]。但不同藻類的光飽和光合作用速率不同，這會使結果產生誤差[20]。浮游生物生物量變化法是最直接、最有效的方法，但檢測人員需要有較高的生物學和藻類分類學專業知識，擁有不同專業基礎的人得出的結果往往不一致，產生誤差。本研究中3 種推算方法的結果不同，可能是由上述原因造成。雖然這3 種方法存在一定的局限性，但可以一定程度上反映水體的水體初級生產力特征，多做重復測定，選取加權綜合值，則可以避免誤差過大[16]。

3.4 魚產力評估

根據浮游生物現存量中的重量法來估算水豐水庫水庫鰱鳙魚產力。按能量轉化效率估算，浮游植物的P/B 系數取50，浮游動物取20；浮游植物利用率取30%，浮游動物取40%；浮游植物餌料系數取30，浮游動物餌料系數10[21]。水豐水庫浮游植物生物量平均為0.64 mg·L-1，全水庫面積357 km2，平均水深25 m，浮游植物現存生物量為160 kg·hm-2，則浮游植物可提供的鰱魚產力為160×50×30%/30=80.0 kg·hm-2，全水庫鰱魚產力約2856.0 t。水豐水庫浮游動物生物量平均為0.42 mg·L-1，全水庫面積357 km2，平均水深25 m，浮游動物現存生物量為105 kg·hm-2，浮游動物提供的鳙魚產力為105×20×40%/10=84.0 kg·hm-2，全庫鳙魚產力約2 998.8 t。

3.5 水庫漁業現狀

本次調查期間，水庫主要的漁業經濟魚類有鯉、鯽、草魚、鰱、鳙、團頭魴Megalobrama amblycephala、鲇、Hemiculter leucisculus、池沼公魚Hypomesus olidus、大銀魚Protosalanx hyalocranius、日本沼蝦Macrobranchium nipponense，2015 年總捕撈量為7.58×105kg，其中大銀魚捕撈量最高，為4.58×105kg，占總捕撈量的60.53%，鰱鳙魚為2.12×105kg，占總捕撈量的28.02%，鰱9.5×104kg，占鰱鳙魚產量的44.9%，鳙1.17×105kg，占鰱鳙魚產量的55.1%，池沼公魚為5.52×104kg，占總量的7.28%，餐條1.3×104kg，占總量的1.77%，日本沼蝦5.24×103kg，占總量的0.69%，其他魚類鯉、鯽、草魚、團頭魴和鲇占總量的1.71%。眾所周知，浮游植物是鰱的天然餌料，鳙終生都濾食浮游動物。因此，這兩種魚對水體調節起十分重要的作用。浮游植物可以吸收水中的營養物質，浮游動物又以浮游植物為食，適當的放養鰱鳙魚可以把水中的物質轉化為可供人們食用的魚體。這既阻止了水體富營養化，也抑制了浮游植物過分繁殖而形成“水華”。經推算，水庫鰱魚產力約2 856.0 t，鳙魚產力約2 998.8 t，可見目前水體中浮游生物的利用程度很低，生產潛力很大。據公式[22]x=rp/wk（式中x 為放養密度，尾·km-2，r 為計劃該種魚在總產量中的百分比，p 為估計魚產量kg·km-2，w 為計劃養成規格，鰱為1.0 kg/尾，鳙為1.5 kg/尾，k 為回捕率，取5%）計算，鰱的放養量為X鰱=0.6×80.0/1.0×5%=960 尾·km-2；鳙的放養量為X鳙=0.4×84.0/1.5×5%=448 尾·km-2。