額爾齊斯河流域魚類群落結構及外來魚類分布

劉春池，牛建功，劉鴻，張濤，胡江偉，張人銘

（1.新疆維吾爾自治區水產科學研究所，新疆 烏魯木齊，830000；2.農業農村部西北地區漁業資源環境科學觀測實驗站，新疆 烏魯木齊，830000）

額爾齊斯河是我國唯一一條北冰洋水系的國際河流，發源于阿爾泰山南坡，由喀依爾特河和庫依爾特兩個支流為源頭，匯合后成為額爾齊斯河，自東南向西北奔流，一路上接納喀拉額爾齊斯河、克蘭河、布爾津河、哈巴河和別列則克河等北岸支流后，經新疆阿勒泰地區進入哈薩克斯坦后穿西西伯利亞平原后匯入鄂畢河，最后注入北冰洋的喀拉海，全長約4 248 km，其中國內河長約633 km，年徑流量111.09×108m3[1]。

額爾齊斯河水資源豐富，其上游水量充沛，落差集中，蘊藏著豐富的水能資源。流域上游主要靠融雪、融冰和降水補給；下游補給主要來源于融雪、降水和壤中水。整個流域以季節性積雪融水補給為主，夏季降水補給為輔。冬季主要靠地下水補給，屬于融雪水和雨水混合補給型河流，能夠為高山冷水性水生生物提供良好的棲息場所。額爾齊斯河流域有新疆最大的烏倫古湖自然濕地，濕地內水生動、植物繁茂；有新疆最大的國家級自然保護區哈納斯湖自然保護區，棲息有哲羅鮭Hucho taimen（Pallas）（俗稱大紅魚）、細鱗鮭Brachymystax lenok（Pallas）（俗稱小紅魚）等珍稀、瀕危魚類。根據上世紀90 年代調查，額爾齊斯河有35 種（亞種）魚，隸屬6 目12科27 屬，土著魚類有23 種[1]。

20 世紀60—70 年代前蘇聯在額爾齊斯河水系干流哈薩克斯坦境內建有3 座位大型攔河大壩，切斷了從鄂畢河及沿河湖泊上溯至額爾齊斯河（我國境內）產卵的小體鱘Acipenser ruthenus Linnaeus、西伯利亞鱘Acipenser baeri Brandt 和北鮭Stencdus leucichthys nelma 等3 種長距離洄游性魚類的繁殖洄游通道，使其在額爾齊斯河水系中處于功能性滅絕狀態。近年來隨著新疆水利事業的發展，修建了多座攔河大壩、水庫和引水樞紐等水利工程設施，影響了額爾齊斯河流域水生生態系統[2]。這些水利設施的阻隔使河流生境破碎，魚類洄游及生殖遺傳交流受阻；水文情勢改變了魚類種類、分布及資源量[3,4]。近年來隨著經濟的發展，工農業廢水及生活污水頻繁進入額爾齊斯河，惡化了河流水體理化性狀和魚類等水生生物的棲息環境；人類對野生魚類的過度捕撈也在某種程度上引起特有魚類和土著魚類的種類和數量減少。除了以上人類活動的影響，外來魚類的入侵也是引起土著魚類數量減少的重要原因。

額爾齊斯河流域的魚類研究起始于20 世紀60年代，李思忠等[5]首次詳細記錄了額爾齊斯河流域的魚類，之后陸續研究了額爾齊斯河流域魚類。如額爾齊斯河流域土著魚類資源的保護[6]、合理利用與開發等[7-9]。其中比較系統的研究有1999—2001年黑龍江水產研究所和新疆維吾爾自治區水產科學研究所組織的額爾齊斯河魚類資源和漁業調查[1]；2007 年，姜作發等對額爾齊斯河和烏倫古湖水生生物物種資源現狀的調查及評估[10]。截至目前為止，已近十年未對額爾齊斯河流域進行魚類進行系統研究，因此，調查額爾齊斯河流域的魚類資源，分析其群落組成，對土著魚類的保護尤為重要。

本研究通過野外調查、分析測試、數據分析、室內實驗等手段，總結額爾齊斯河流域魚類群落結構的現狀，分析額爾齊斯河流域外來魚類的分布，以期為額爾齊斯河流域魚類保護提供依據。

1 研究方法

1.1 采樣點選擇

圖1 額爾齊斯河流域魚類資源調查采樣點分布圖Fig.1 The sampling sites in the Ertix River during the survey

2015—2018 年連續四年在8 個采樣斷面下監測了額爾齊斯河流域的魚類資源：可可托海、富蘊河段、克蘭河（阿勒泰河段）、福海（烏倫古湖）、沖乎爾（布爾津河）、布爾津、哈巴河和185 團（圖1）。其中可可托海、富蘊及185 團3 個采樣點位于額爾齊斯河干流；克蘭河、烏倫古湖、沖乎爾、布爾津及哈巴河屬于額爾齊斯河支流或附屬水體。可可托海位于額爾齊斯河上游，水流較小，水溫較低，底質以鵝卵石為主；富蘊河段河流開闊，一側以巖石山體為主，一側為草場；克蘭河（阿勒泰河段）位于克蘭河上游阿勒泰市北部，常年水溫較低，水流較大，底質主要以巖石為主，兩側植被良好；福海（烏倫古湖）僅通過一條人工河道與額爾齊斯河干流相連，湖區干燥寒冷，湖水蒸發量大，近岸區水草肥美；沖乎爾采樣點位于布爾津河中游，河水流速較大，底質主要以卵石為主，兩岸植被覆蓋較好；布爾津位于布爾津河下游，河水底質主要以卵石為主，兩岸植被茂盛；采樣點哈巴河位于支流的中下游，河道平緩，河水透明度較低。

1.2 魚類資源調查

魚類資源調查采取流動調查和定點采樣相結合的方式，在額爾齊斯河流域干流以及主要支流中進行。上游支流河段地勢險峻、人跡罕至，采用自主捕撈、雇用漁民捕撈的方式進行流動調查。捕撈漁具有刺網、地籠和抬網等，同時，走訪河流沿岸水產市場和餐館，補充部分日常采樣中無法采集到的種類。對采集到的魚類當場鑒定種類，逐尾測量全長、體長和體質量等指標，記錄漁具種類、漁具規格、捕撈時間和捕撈地點等基本信息。當場鑒定到種類的魚類標本，測量完畢后，放歸到原采集地；當場無法鑒定種類的魚類標本，以10%福爾馬林溶液固定，帶回實驗室鑒定。

1.3 數據分析

1.3.1 優勢種分析

相對重要性指數（Index of Relative Importance，IRI）綜合了個體數、生物量和出現頻率三個因素，避免了因魚類個體大小的差異性造成的單純依據個體數或生物量判別優勢種的誤差，本文用IRI 區分群落的優勢種：IRI=（N+W）×F，IRI%=（IRI/∑IRI）×100%，式中，N 為漁獲物中各種類數量分數，W 為漁獲物中各種類生物量分數，F 為各種類在所有采樣次數中出現的頻率。

1.3.2 生物多樣性分析

Margalef 豐富度指數：D＝（S-1）/ln N；

Shannon-Wiener 多樣性指數：H'=-∑（PilnPi）；

Pielou 均勻度指數：J'=-∑（PilnPi）/lnS=H'/lnS，

式中，S 為一個取樣中的物種總數，N 為一個取樣中總尾數，Pi為第i 種占總尾數的比例。

數據用Excel2010、PRIMER5.0 軟件包（Plymouth Marine Laboratory，UK）和spass20.0 分析和處理。

2 結果與分析

2.1 額爾齊斯河流域魚類組成

2015—2018 年，每年的5—10 月在額爾齊斯河流域開展魚類資源調查，共收集到魚類4 082 尾，計266.6 kg。這些魚類分屬5 目10 科29 種。其中鯉科魚類最多，占總種類數的44.83%，其次是鰍科，占總種數的10.34%，鮭科和鱸科各3 種，為總種類數的13.79%，茴魚科、胡瓜魚科、狗魚科、鱈科、塘鱧科以及杜父魚科各1 種（表1）。

對這些魚類的尾數和重量百分比的統計結果顯示，在整個額爾齊斯河流域，數量上占絕對優勢的種類主要有河鱸Perca fluviatilis、貝加爾雅羅魚Leuciscus leuciscus baicalensis、麥穗魚Pseudorasbora parva、阿勒泰Phoxinus phoxinus ujmonesis 和尖鰭Phoxinus phoxinus ujmonesis。重量百分比最多的魚是梭鱸Lucioperca luciopcrca，其次是東方歐鳊Abramis brama orientalis 和河鱸Perca fluviatilis。梭鱸和東方歐鳊為額爾齊斯河流域特有魚類，盡管數量較少，但其個體較大，重量百分比占優勢。在可可托海采集到魚類578 尾，共計7 種，分別是北方花鰍、尖鰭、江鱈、東方歐鳊、鯽、麥穗魚以及泥鰍。在富蘊河段采集到1 204 尾魚，共計9 種，分別是河鱸、東方歐鳊、尖鰭、鯉、江鱈、北方花鰍、鳙、鯽以及北極茴魚。在克蘭河（阿勒泰市）調查到12 種魚類，分別是尖鰭、湖擬鯉、虹鱒、阿勒泰、鯽、粘鱸、貝加爾雅羅魚、棒花魚、鯉、麥穗魚、池沼公魚和北方花鰍。該地區的優勢種主要是尖鰭、湖擬鯉、虹鱒以及阿勒泰。在福海（烏倫古湖）采集到的魚類有湖擬鯉、貝加爾雅羅魚、高體雅羅魚以及梭鱸，魚類組成比較簡單，其中，梭鱸在數量和重量上都占絕對優勢。在沖乎爾河段采集到的魚類有北方須鰍、阿勒泰杜父魚、北方花鰍、尖鰭、阿勒泰以及丁，共6 種。其中阿勒泰數量最多，占總尾數的39.13%以上，其次是尖鰭和北方須鰍。在沖乎爾河段采集到的魚類均為小型魚類，各種魚類的優勢度指數比較接近，其中尖鰭的優勢度最大。在布爾津河下游采集到7 種魚類，分別是尖鰭、阿勒泰、北方泥鰍、湖擬鯉、北方花鰍、江鱈以及小黃黝魚，大部分為小型魚類。尖鰭和阿勒泰的數量占絕對優勢，二者之和占77.05%。在該河段，優勢度指數占前兩位的主要是尖鰭和阿勒泰。185 團調查到的魚類有11 種，分別是湖擬鯉、貝加爾雅羅魚、河鱸、尖鰭、江鱈、東方歐鳊、梭鱸、粘鱸、丁、額河銀鯽以及白斑狗魚。其中湖擬鯉的數量最多，占43.58%，其次是貝加爾雅羅魚，占20.2%，東方歐鳊的數量也較多，占總數的13.28。梭鱸重量占比重較大，為26.79%；其次是湖擬鯉，為20.88%；東方歐鳊和江鱈所占比重也相對較大，分別是14.72%和14.5%。在該河段，優勢度指數最大的是湖擬鯉、其次是梭鱸和東方歐鳊。該河段魚類種類相對較多，大型魚類和小型魚類均有。哈巴河調查到的魚類種類較多，總共有15 種。阿勒泰的尾數百分比最大，占43.12%，其次是貝加爾雅羅魚，為39.22%。該河段的優勢種是湖擬鯉、貝加爾雅羅魚和阿勒泰。

2.2 額爾齊斯河流域各河段魚類組成及優勢種

分別對可可托海、福海、沖乎爾、布爾津、185 團和哈巴河的魚類進行統計分析，各個河段魚類群落組成和優勢種見表2。

2.3 額爾齊斯河流域魚類群落結構特征

對額爾齊斯河流域魚類群落特征的分析結果顯示，克蘭河河段的多樣性指數最高，為1.82，其次是哈巴河河段和185 團河段，分別是1.685 和1.673，多福海（烏倫古湖）樣性指數最低。

圖2 額爾齊斯河流域魚類群落多樣性Fig.2 Diversity index of the fish community in Ertix River

8 個采樣斷面的魚類群落組成的聚類分析結果顯示（圖3），沖乎爾與布爾津河段的相似性較高，相似性大于50%；185 團河段與哈巴河河段的魚類群落結構較為相似；整個額爾齊斯河流域魚類群落結構相似性較低，在相似性50%的水平上，8 個群落分為7 類；在相似性為20%的水平上，8 個群落分為5類，下游的185 團河段與哈巴河河段歸為一類，布爾津、沖乎爾與克蘭河歸為一類，福海、富蘊縣河段與可可托海各自自成一類。

圖3 額爾齊斯河流域8 個采樣點魚類群落聚類Fig.3 The cluster result of the fish community among 8 sampling sites in the Ertix River

2.4 額爾齊斯河流域外來魚類及分布

額爾齊斯河流域魚類匯總結果顯示：在此次調查中，共發現了8 種外來魚類：麥穗魚、鯽、鯉、鳙、棒花魚、池沼公魚、泥鰍以及小黃黝魚（表1）。其中麥穗魚作為優勢種主要分布在可可托海，此外，在哈巴河也有分布；鯽主要分布在可可托海、富蘊、克蘭河以及哈巴河河段；鯉主要分布在富蘊河段和克蘭河；鳙僅分布在富蘊河段；棒花魚與池沼公魚僅出現在克蘭河；泥鰍和小黃黝魚各僅1 尾，分別出現在可可托海和布爾津（表2）。

3 討論

3.1 額爾齊斯河流域魚類群落結構特征

一般情況下，影響魚類分布的主要環境因子有海拔、經度、緯度、水深、底質、溶氧、溫度、餌料生物等[11,12]。額爾齊斯河流域魚類組成從上游到下游呈現出明顯的變化，上游可可托海水流較小，湖泊較深，主要以靜水緩流型的魚類和冷水性魚類為主。富蘊縣河段地勢開闊，河流較寬，水流量較大，水質較好，是魚類育肥的重要場所。該河段的魚類個體均比較大；河面寬闊，周叢生物較少，無法為產粘性卵的魚類提供產卵場所，該河段雖然有冷水性魚類，但是數量較少。烏倫古湖為額爾齊斯河流域重要的漁場，水質礦化度較高，捕撈對象主要以經濟魚類為主，因此在調查中捕撈到的魚類種類較少。支流克蘭河（阿勒泰河段）、沖乎爾和布爾津三個區域，常年水溫較低，是冷水性魚類阿勒泰、阿勒泰杜父魚、北方須鰍等十分理想的棲息地。

額爾齊斯河流域魚類群落的總體多樣性較高，但是在福海以及可可托海，魚類群落多樣性較低。捕撈、環境污染以及棲息地環境改變是引起多樣性減小的原因[11-14]。在可可托海，水生生態環境的威脅主要來自于工業和旅游業的人為污染，主要表現在對冷水性魚類產卵和洄游地的破壞[15]；烏倫古湖湖區氣候干燥，降水量遠遠小于蒸發量，湖水礦化度較高[16,17]，只有一個狹小的河道與額爾齊斯河干流相連，盡管在一定程度上對烏倫古湖有稀釋作用，降低了烏倫古湖總磷和總氮的含量[18]，但是，湖區周圍遍布牧場，動物的糞便與生活垃圾的排放依然巨大地影響了烏倫古湖的水環境。烏倫古湖捕撈量大且與干流魚類幾乎無交流，該區內魚類種類較少，多樣性較低。

表2 額爾齊斯河流域各個河段魚類組成及優勢種Tab.2 Fish composition and relative importance species in the Ertix River

本研究中，布爾津、沖乎爾與克蘭河三個區域的魚類群落具有較高的相似性，相似性超過了50%。這是由于三個區域均位于支流，河水流速較大，水溫較低，水體含氧量高，兩岸植被類型相似，能夠為魚類提供充足的餌料；底質主要以巖石、卵石為主，適合冷水性魚類的生存；水體質量良好[21]，人為干擾較少，水生生態環境保護良好[12]。185 團與哈巴河屬于額爾齊斯河流域下游低海拔地區，河道開闊，水流量大，河水透明度較低，河水底質都以巖石為主，沿岸植被類型與氣候條件相似，因此魚類群落具有一定的相似性。

3.2 額爾齊斯河流域外來魚類分布

本研究中共采集到魚類29 種，其中土著魚類17 種，移植魚類12 種。本研究中調查到的冷水性魚類共有10 種。2006—2008 年霍堂斌等[12]在額爾齊斯河流域采集到33 種魚類，其中土著魚類20 種。這表明，自2008 年至今，額爾齊斯河流域的土著魚類種數幾乎未發生變化，除了近十年來在額爾齊斯河流域魚類監測中未出現的小體鱘、西伯利亞鱘以及北鮭，其他土著魚類均有存活,但是分布區域減縮，資源衰退[6]；額爾齊斯河流域年漁獲量呈逐年下降的趨勢，魚類個體小型化，小型魚類數量增加；目前額爾齊斯河流域的主要漁業捕撈對象已從歷史記載的以土著魚類為主轉向額河銀鯽、東方歐鳊、梭鱸、四大家魚等。

本研究中共調查到8 種外來魚類，其中麥穗魚在可可托海已成為優勢種。富蘊河段分布有鯉、鳙、鯽三種外來魚類，鳙在額爾齊斯河流域屬于投放型魚類。該魚在額爾齊斯河無法自然產卵[22]，因此該區域內自然分布的外來魚類主要有鯉和鯽。在額爾齊斯河的支流克蘭河，鯉和鯽也有分布。麥穗魚、鯉、鯽分布范圍比較廣，適應性較強，入侵之后，隨著其種群數量的增加和較寬的生態位，在與土著魚類的競爭中能夠快速適應環境，侵占土著魚類的生境，使土著魚類的適生區壓縮，最終導致土著魚類資源衰退[6,23]。

額爾齊斯河流域數量較多的麥穗魚屬于r-對策者，生長迅速，性成熟早，繁殖能力強，環境耐受度高。麥穗魚對土著魚類的影響主要表現在種間競爭、兼性寄生、病原轉移以及破壞生態系統等方面[24]。麥穗魚在我國境內除了青藏高原和新疆，其他地區均有分布[25]。張熙驁等[26]預測了麥穗魚在全球的適生性，認為麥穗魚在全球大部分地區都具有極強的適生性，在亞洲的入侵區域包括我國的雅魯藏布江中下游、怒江上游以及塔里木河流域。本研究顯示，麥穗魚在可可托海有大量分布，在克蘭河和哈巴河也有分布，盡管目前還未見相關研究揭示麥穗魚對額爾齊斯河流域土著魚類及水生生態環境的直接影響，但是，在苛刻的條件下，如高海拔、低水溫等，麥穗魚也能夠迅速地適應環境并生存下來[24]，通過競爭等手段與土著魚類搶奪資源。

3.3 結語

新疆水利事業和經濟的發展，在造福人類的同上，也給額爾齊斯河流域帶來了負面影響。水利設施使河流生境破碎，魚類洄游及生殖遺傳交流受阻；水文條件的改變引起魚類種類、分布及資源量的變化；工農業廢水及生活污染的進入使魚類及水生生態環境惡化；過度捕撈造成資源萎縮；人工引種帶來的外來物種入侵，擠壓土著種的棲息空間[6]。為了保護額爾齊斯河流域魚類及水生生態環境，首先應當加大宣傳力度和執法力度，嚴厲打擊偷漁濫捕行為；其次在土著魚類棲息地建立自然保護區，加強土著魚類人工繁育的研究，必要時開展增殖放流；第三，嚴格控制引種，防止養殖種類逃逸；第四，持續開展額爾齊斯河流域水生生態環境及已入侵種類的監測。