建甌耳河螺種群動態研究

鄒麗珍，崔利峰，蔣奕雄，高山，何美峰

（福建省淡水水產研究所，福建 福州 350002）

耳河螺Rivularia auriculata 隸屬于田螺科河螺屬，雌雄異體，卵胎生，胚胎在子宮內發育，在前鰓亞綱中屬于較高等種類[1]，是我國特有種，主要分布在我國江西、湖南、湖北及貴州等省[2]。

目前對耳河螺的的研究很少。1990—1991 年間，周永燦[1]采集了耳河螺樣本，研究了生殖器官和精子的形態學；2005—2006 年間，潘洪超等[3]研究了軍山湖耳河螺的種群動態及周年生產量，其他多是在對底棲動物調查時采集到耳河螺才進行研究，且多為定性研究[4-9]，極少為定量研究。耳河螺主要分布在建甌徐墩一帶，在當地被稱為“黃螺”，是當地居民喜食的螺類。耳河螺雖肉質鮮美，是建甌當地喜食的螺類，但都是以其俗稱“黃螺”被提及，至今未見耳河螺在福建分布的相關記錄和福建耳河螺的相關研究。近年來，由聯合國糧食及農業組織（FAO）開發的FISAT II 軟件中的ELEFAN（電子體長頻數分析法）技術已在貝類研究中應用[10-15]，FISAT 中的體長頻數分析法能簡便有效地獲取種群參數，而生長死亡等參數是研究種群動態和漁業資源管理的基礎[16]。本文通過分析耳河螺在建甌的分布、個體大小、種群動態等，同時應用FISAT II 軟件估算了生長和死亡參數及開發率，旨在初步了解耳河螺在建甌的分布及其種群動態，為耳河螺資源的合理利用與保護提供基礎數據。

1 材料與方法

1.1 調查區域

調查區域位于建甌建溪細鱗斜頜鲴國家級水產種質資源保護區內。流域四面環山，屬于亞熱帶季風氣候，氣候溫和，雨量充沛。該水域為丘陵谷地彎曲型河流，彎曲系數1.46，平均坡降1.2‰，流速0.1～1.5 m/s，河床底質為巖石和卵石等組成。兩岸水生植物豐富，水域水質良好。

1.2 站位布設及樣品采集處理

圖1 采樣站位圖Fig.1 The schematic diagram of sampling sites

建溪是閩江的源頭之一，上游有三大支流（崇陽溪、南浦溪和松溪），其中崇陽溪和南浦溪在建甌長源匯合后稱為建溪。根據《全國淡水生物物種資源調查技術規定（試行）》中底棲動物物種資源調查方法，結合前期對漁民的訪問調查和河流地形設置了12 個調查站位，在崇陽溪段設置2 個站位（J01，J02），南浦溪設置1 個站位（J04），崇陽溪和南浦溪匯合成建溪的三江匯合區設置1 個站位（J03），建溪流域徐墩段設置7 個站位（J05-J11），建溪徐墩的北津電站壩頭設置1 個站位（J12）（圖1）。J01、J02、J03、J04 河床底質為基巖，底質有樹葉、枯枝，水流速快，J03 處于匯合處，河面寬；J05、J06 為泥沙底質，水流速較快；J07、J08、J09 底質為泥質，水流速緩慢，處于居民集中區；J10、J11、J12 為北津電站庫區，淤泥底質。2018 年1 月—12 月，用三角拖網勻速緩慢拖行采集樣品，用測畝儀記錄拖行距離。樣品低溫保存帶回實驗室分析。將采集的樣品去除殼面污漬刷洗干凈后，用游標卡尺測量耳河螺殼長（精確至0.01 mm），用電子天平測量體質量（精確至0.001 g）。

1.3 數據分析

1.3.1 殼長體質量關系

用冪函數曲線方程擬合殼長和體質量的關系[16]：W=a×Lb，式中：W，體質量（帶殼濕重，g）；L，殼長（mm）；a，條件因子；b，異速生長因子。

1.3.2 生長參數估算

采用Von Bertanlanffy 季節性生長方程[17]擬合耳河螺生長：Lt=L∞*{1-exp[-K（ts-t0）-CK/2π*sin（2π（t0-ts））]}，式中：Lt為t 齡的平均體長；L∞，漸近殼長；K，生長曲線的平均速率；t0，理論生長起點年齡；ts，夏季點；C，振幅，表示季節性波動的幅度，取0～1 之間值。季節性生長方程中的生長參數Loo、K、t0、WP（冬季點）用FISAT 軟件中的ELEFAN I 程序估算[18]。采用Pauly 經驗公式[19]估算t0：lg（-t0）=-0.3922-0.2752 lgLoo-1.038 lgK。

1.3.3 死亡參數估算

總死亡系數Z 采用FISAT 軟件中的長度變換漁獲物曲線法（Length-Converted Catch Curve）程序估算[18]；自然死亡系數M 采用Pauly 經驗公式[20]lgM=-0.0066-0.279lgL∞+0.6543lgK+0.4634lgT 估算，其中T 為棲息水域年平均水溫，本采樣調查水域取值為20 ℃。

捕撈死亡系數F 用公式F=Z-M 估算；開發率E用公式E=F/Z 估算。

1.3.4 其他數據分析

其他數據分析及繪圖采用Excel 2007 和SPSS 19.0 軟件分析。

2 結果與分析

2.1 種群結構特征

整個采樣調查階段共捕獲2 012 個耳河螺。耳河螺殼長7.41～36.34 mm，平均（21.378±0.085）mm；體質量（帶殼）0.128～8.169 g，平均（2.396±0.025）g。殼長最大個體出現在3 月，殼長小于10 mm 的個體首次出現在6 月，7、8、9 月均有采集到，推斷6—9月為耳河螺的繁殖盛期。殼長14～26 mm 的個體占優勢，占總個體數的80.52%（圖2）。

圖2 體長頻率分布圖Fig.2 The length frequency distribution histogram of river snail Rivularia auriculata

以耳河螺殼長為自變量，濕重為因變量進行回歸分析，獲得冪函數曲線方程W=0.0007L2.648，R2=0.946，P＜0.05，n=2012（圖3）。R2為0.946，說明體質量體長關系曲線擬合度好，耳河螺異速生長因子b=2.723，說明耳河螺屬于負異速生長。

圖3 耳河螺殼長與體質量關系Fig.3 Relationship between shell length and body weight of river snail Rivularia auriculata

2.2 密度和生物量

2.2.1 密度和生物量逐月變化

耳河螺年平均密度為0.331 ind./m2，年平均生物量為0.793 g/m2。密度最大值出現在1 月份，最小值在8 月；生物量最大值在2 月，最小值在8 月。耳河螺月平均密度整體呈下降的趨勢，尤其是6 月后，密度大幅下降，由5 月0.580 ind./m2下降至6 月的0.157 ind./m2。耳河螺生物量逐月變化趨勢與密度變化趨勢一致（圖4）。

圖4 耳河螺密度和生物量逐月變化Fig.4 Monthly variations in density and biomass of river snail Rivularia auriculata

2.2.2 耳河螺空間分布

各站位耳河螺年平均密度范圍為0.037～1.308 ind./m2，密度最低出現在J11 站位，最高出現在J01站位；各站年平均生物量范圍為0.074～2.879 g/m2，最低出現在J11 站位，最高出現在J01 站位。耳河螺的空間分布趨勢呈離北津電站壩頭越近，密度和生物量越低的趨勢（圖5）。

圖5 耳河螺空間分布Fig.5 Spatial distribution of river snail Rivularia auriculata

2.3 生長與死亡參數

用FISAT 軟件中的電子體長頻率分析法ELEFAN I 程序分析計算耳河螺的生長參數。L∞初始值為38.85 mm，以此為種子值，擬合von Bertalanffy 季節性生長方程，用Rn值來判斷生長曲線的擬合度，當Rn值最大時擬合度最佳，獲得生長參數為：L∞=39.15，K=0.77，C=0.84，WP=0.12。Pauly 經驗公式估算t0=-0.19a。生長曲線方程表明，生長曲線斜率具有明顯的季節波動，夏秋季斜率逐漸變大，冬春季漸漸趨于平穩；耳河螺至少由3 個以上世代構成，低齡耳河螺生長速度大于高齡耳河螺，低齡世代7、8 月份開始補充進入捕獲群體中（圖6）。

圖6 耳河螺季節性生長曲線圖Fig.6 Seasonal von Bertalanffy growth curve of river snail Rivularia auriculata

采用FISAT 軟件中的長度變換漁獲物曲線法估算總死亡系數Z 為6.03，用公式lgM=-0.0066-0.279lgL∞+0.6543lgK+0.4634lgT 計算自然死亡系數M 為1.68。捕撈死亡系數F=Z-M=6.03-1.68=4.35，開發率E=F/Z=4.35/6.03=0.72。

3 討論

3.1 耳河螺種群結構

本次調查中，殼長小于10 mm 的耳河螺首次出現在6 月，7、8、9 月均有采集到，推斷6—9 月為耳河螺的繁殖盛期。殼長14～26 mm 的個體占優勢，占捕撈總個體數的80.52%。參照銅銹環棱螺Bellamya aeruginosa 繁殖和生長[21]，殼長大于15 mm 可以開始產螺，20～27 mm 為壯年螺，調查區域耳河螺個體大部分處于成熟個體，應控制捕撈，讓其繁殖補充種群資源，達到可持續捕撈利用。

異速生長因子b 可描述生長速度的均勻程度，當b=3 時為等速生長，當b≠3 時，為異速生長[22-24]。本研究b=2.648＜3，說明建甌耳河螺為負異速生長，表明體長增長大于體質量增長[25,26]，這與潘洪超等[3]對軍山湖耳河螺的研究結果一致。異速生長因子表明在整個樣品采集期間耳河螺種群中大個體營養較差，體型變得更長，而小個體處在較好的營養狀態中[27]。耳河螺屬于流水型種類，為抵抗流水沖刷耗費體力，且受到流水沖刷，體型會變長，這些也導致了耳河螺體質量生長小于殼長增長[26]。

3.2 耳河螺密度和生物量

建甌段耳河螺的年平均密度為0.331 ind./m2，年平均生物量為0.793 g/m2，耳河螺的密度和生物量均處于較低水平。而軍山湖耳河螺[3]平均密度為8.12 ind./m2，平均生物量為13.37 g/m2，最低密度為3.2 ind./m2，最低生物量為3.872 g/m2。建甌段耳河螺密度和生物量均小于軍山湖最低值。耳河螺密度和生物量與其棲息環境密切相關。軍山湖是鄱陽湖的子湖，鄱陽湖流域具有長江中下游泛濫平原的典型特征，棲息地類型豐富，湖底水草茂盛，為螺類提供了良好生境[28]。河流形態、底質、流速以及底部水流的剪應力都是影響淡水貝類分布的環境因子[6,29]。而本次調查水域為河流，河床為巖石、礫石等，灘多流急，水位易暴漲暴落，河流阻隔建壩，不利于螺類生存，因此耳河螺密度和生物量較低。

本次調查中，6 月耳河螺密度和生物量急劇下降，其原因是禁漁期結束，當地人喜歡在夏秋季吃黃螺，市場需求帶動漁民大量捕撈黃螺，大個體的黃螺被捕撈食用。夏秋季是耳河螺繁殖季節，用大網目拖網采樣，小個體的幼螺未被采集到，這也是夏秋季耳河螺密度低的原因。夏秋是福建臺風季，建甌地區洪水較多，為滿足汛期防洪需求，大壩要提前放水導致壩上河流水位降低，造成有些螺類失水死亡[30]而降低密度。

離壩越近，耳河螺的密度和生物量越低，主要與攔河建壩使得上游水位抬升，河流變寬，水流變緩，底質棲息環境發生變化有關，越接近壩頭位置水深越深，水流速越慢，越不利于耳河螺生存。

綜上，影響建溪調查水域耳河螺密度、生物量以及時空分布的主要因素為過度捕撈、水位變化及水流流速。

3.3 生長和死亡參數

漸近體長L∞表示個體所能達到的最大理論體長，本文擬合計算得到的L∞為39.15 mm，本次采樣所得的最大個體殼長36.34 mm 與L∞較為接近。K是達到漸近體長L∞的平均速率，K 值越大，達到漸近殼長L∞的時間就越短。本研究中K 值為0.77，與畢婷婷等[14]對洪澤湖河蜆Corbicula fluminea 的研究K 值0.72 相近。一般認為，M/K 的范圍為1.5～2.5[16]，本研究M/K 值為2.2，在合理范圍內。E＜0.5 資源處于輕度開發，E＞0.5 則資源處于過度開發[31]，建甌耳河螺開發率為0.72，資源處于過度開發[14]，種群處在失衡狀態[32]。捕撈死亡系數F 占總死亡系數Z 的72.1%，自然死亡系數M 占27.9.%，表明捕撈是引起耳河螺種群死亡的主要原因。建甌耳河螺已處于過度開發狀態，應控制捕撈量以恢復耳河螺資源。

3.4 耳河螺資源衰退

江湖阻隔、過度捕撈、水質污染等因素使腹足類的多樣性下降，瀕危物種日趨增多[4,28]。2004 年，舒月鳳[33]對長江中下游湖泊淡水貝類的調查發現，耳河螺出現頻率為9.6%，主要出現在鄱陽湖、洞庭湖和軍山湖，相對豐度為7.1%、2.4%和21.2%。2011年，嚴家躍[34]的調查研究表明：耳河螺在鄱陽湖62個站點中的出現頻率為9.68%，且僅出現在修河河口。2014 年對洞庭湖腹足類的調查中，耳河螺僅在南洞庭湖中的萬子湖中采集到[4]。這些資料表明耳河螺資源逐年衰減，耳河螺已處于近危狀態[35]。而本調查中，建甌段耳河螺的密度和生物量呈逐漸下降趨勢，年均密度和生物量都處于低值。耳河螺周年P/B 系數?。?.27），周轉率較慢[3]，種群補充周期長，一旦種群資源遭受破壞，很難恢復。本次調查結果表明，耳河螺與銅銹環棱螺、梨形環棱螺Bellamya purificata、大沼螺Parafossarulus eximius、方格短溝蜷Semisulcospira cancellata 和河蜆等共同構成了建溪細鱗斜頜鲴水產種質資源保護區的貝類優勢種。螺類以底棲藻類和碎屑為食物，又是一些經濟魚類的天然餌料[3]，是水生生態系統物質循環和能量流動及生食物網的重要環節和參與者。因此，建甌耳河螺種群資源保護迫在眉睫。建議在保護區禁漁期基礎上嚴格限制采捕耳河螺，加強執法監督；在規格和形狀上限制采捕工具，捕大留??；定期開展耳河螺資源監測，掌握資源變化動態。