多鱗白甲魚生物學與繁育技術研究進展

茍妮娜 ,王開鋒

（1.陜西省動物研究所，陜西 西安 710032；2.西北農林科技大學動物科技學院，陜西 楊凌 710021）

多鱗白甲魚Onychostoma macrolepis 又名多鱗鏟頜魚、泰山赤鱗（螭霖）魚[1,2]，被中華人民共和國環境保護部聯合中國科學院編制的《中國脊椎動物紅色名錄》評估為VU（易危）等級[3]，具有重要的資源保護和開發利用價值[4]。多鱗白甲魚屬鯉形目Cypriniformes，鯉科Cyprinidae，鲃亞科Barbinae，白甲魚屬Onychostoma[5]，是一種名貴淡水經濟魚類[6]。多鱗白甲魚肉質鮮美、營養豐富[7-9]，富含多種氨基酸與不飽和脂肪酸[10-13]，屬“中國五大名魚”之一[14]，深受消費市場青睞，需求量呈增長趨勢。

1 生物學特性

1.1 形態特征、核型與遺傳

多鱗白甲魚體色灰黑，腹部青白，胸部鱗片埋于皮下，外緣稍內凹，尾鰭叉形，背鰭和尾鰭灰黑色，胸鰭和臀鰭灰黃色，各鰭外緣呈黃色[15-17]（圖1）。體側扁，稍狹長，背部稍隆起，腹部圓；頭短、吻鈍，眼中等大，位于頭側上方；口下位，口裂中等寬，口寬約等于相應的頭寬，上頜末端未達眼前緣的下方，唇后溝長下頜長度的一半，下頜邊緣具銳利角質層；具短小的吻須和頜須，不超過眼徑的1/4；近年來，由于過度捕撈及水環境變化等原因，多鱗白甲魚野生資源量逐漸減少[18]，開展遺傳多樣性研究對保護和利用該種魚類具有重要意義。魚類的核型研究包括染色體數目確定和有絲分裂形態特點分析等[19]。多鱗白甲魚的二倍體染色體數（2n）為50，雌魚和雄魚NF 數都為80，核型公式為16m+14sm+8t，目前尚未在自然界中發現多倍體現象[20]。線粒體DNA 測序技術應用廣泛應用于魚類的遺傳進化及分類學研究中。陳紅菊[21]克隆了線粒體DNA 中細胞色素b（cyt b）和D-loop 全序列，擴增了核內DNA 微衛星位點擴增分析，證明赤鱗魚和多鱗白甲魚是同一種魚，即多鱗白甲魚是泰山赤鱗魚的學名。楊玲等[22]分析了線粒體COI 基因序列的遺傳多樣性分析發現，泰山赤鱗魚與多鱗白甲魚的COI 序列一致。曲曉娟等[23]分析了線粒體DNA 序列，推斷多鱗白甲魚大約是在1600 萬年前發生分化，可能是起源最早的淡水鲃亞科魚類。

1.2 分布特點與生活習性

多鱗白甲魚分布范圍廣，位于北緯30～40°，東經102～117°之間，是我國鲃亞科魚類中分布最北、唯一分布到長江以北水系的一個種[24]，獨特的地理分布特性使其被稱為活化石[25]。受第四紀東亞冰期的影響，多鱗白甲魚呈不連續的點狀分布，其主要集中分布區位于秦巴山區[26-29]、山東泰山[30]以及湖北神農架[31]等地。多鱗白甲魚是一種溫水性魚類[2]，喜生活在溶氧含量高、水質清澈、礫石底質的河流底部，適應溫度范圍0～30 ℃，最佳生長溫度18～24℃[32]，致死溫度33 ℃[33]。水溫降至10 ℃以下時，多鱗白甲魚至水底深處巖洞[34]、石穴或石堆中停食越冬[24,31]，10 月下旬至翌年4 月上旬為越冬期，此間停止進食。水溫升至10 ℃以上時，游出洞穴,開始攝食。

1.3 食性與生長特征

多鱗白甲魚雜食性偏動物性，主要攝食蜉蝣目、毛翅目和雙翅目等水生昆蟲幼蟲以及水絲蚓等小型底棲動物，也刮食石塊上附著的硅藻、綠藻等植物性餌料[35,36]。在自然界，多鱗白甲魚生長較為緩慢，主要是適宜生長時間較短，水體中天然餌料相對匱乏。有些三齡魚體質量才能達到10 g 以上[37]，而人工養殖下，多鱗白甲魚生長速度相對較快。岳永生等[38]研究多鱗白甲魚生長發育規律發現，雌雄個體的生長特性不盡相同，雌性和雄性的體質量生長發育曲線都是持續增長的凸起曲線，無拐點；而全長的生長曲線則雌雄有別，雄性全長的最佳生長曲線拐點為（1.4，8.3），即達到1.4 齡之前雄性全長遞增，體質量達到8.3 g 后遞減；雌性全長的生長曲線無拐點，呈持續增長。

1.4 繁殖習性與特征

多鱗白甲魚適宜的繁殖水溫為18～24 ℃，一般在春季（4～5 月）選擇河流底部砂礫較多處產沉性卵，卵子飽滿游離，橙黃色或淡黃色，受精卵附著在水底砂礫上孵化。多鱗白甲魚雌性個體一般大于雄性個體，雌魚3～4 齡，雄魚2～3 齡性成熟[39]。繁殖季節雄魚體表粗澀，吻端周緣及臀鰭兩側出現明顯的乳白色追星，而雌魚體表光滑，腹部柔軟膨漲，無追星[40]。多鱗白甲魚分批產卵[41]，一尾雌魚每天可產卵2～3 次，每次產卵3～4 s。張金平等[42]研究發現，多鱗白甲魚個體的絕對繁殖力平均為（5568±3172）粒，相對繁殖力為（27.14±7.46）粒/g 體質量。魚類的絕對繁殖力受體長、體質量及年齡等因素影響，一般呈正相關關系；而相對繁殖力除受年齡影響較大外，相對穩定[43]。張金平等[44]分別觀察了多鱗白甲魚精子在河水和NaCl 溶液中的活力，發現在河水中，精子快速運動的平均時間為33.2 s，平均壽命69.5 s；在濃度梯度為0%～1%的NaCl 溶液中，當濃度為0.5%時，多鱗白甲魚精子快速運動的平均時間為50.6 s，平均壽命為109.7 s，這一結果顯著高于其他處理組（P＜0.05）；同時發現，低溫冷藏（1～4℃）保存多鱗白甲魚精液原液14 h 后，再用去離子水激活，仍有70%以上精子有活力，平均壽命為47 s。掌握多鱗白甲魚精子活力特性，有利于進一步提高人工受精的成功率。

2 人工催產與繁殖

朱桂玉等[45]研究了人工多鱗白甲魚繁殖技術，結果表明，將促黃體素釋放激素類似物（LRH-A）、絨毛膜促性腺激素（HCG）和馬來地歐酮（DOM）三種催產激素混合注射，雌魚的排卵量和受精卵的孵化率顯著高于單獨激素注射組（P＜0.05）。董武子等[46]采用二次肌肉注射法催產，多鱗白甲魚雄、雌親魚的催產率分別達到100%和80%；鮮精液和生理鹽水（5∶1）稀釋后的精液受精率均能達到83%以上；微流水下受精卵孵化率（82±3）%高于靜水孵化率（75±4）%。受精過程的掃描電鏡觀察發現，多鱗白甲魚精子進入卵子的速度非常快，5 s 后即可進入，而卵膜孔完全閉合僅需50 s[47]。因此，建議使用相對更快的半干法授精。翟玉梅等[48]探索了多鱗白甲魚的轉基因育種，成功將MT-hGH（小鼠重金屬螯合蛋白基因啟動子與人生長素）基因轉入該魚體內。

3 胚胎及早期發育

多鱗白甲魚的卵徑（1.98～2.56 mm）大于鯉Cyprinus carpio、鯽Carassius auratus 等常見鯉科魚類[49]，卵徑較大的卵子通常卵黃物質更多，內源性營養期更長，能有效提高仔魚存活率及初次攝食成功率。

據李勇等[50]報道，當水溫為23～25 ℃時白甲魚Onychostoma sima 出膜需要48 h。陳紅菊等[51]比較了鲃亞科魚類的胚胎發育過程。結果發現，多鱗白甲魚吸水后的卵徑、產卵量及胚胎發育速度與鲃亞科其他魚類相似，當水溫為22.5～24.5 ℃時，多鱗白甲魚完成整個胚胎發育過程需要46 h 50 min。岳永生和鄭成堯[52]報道，在20～25 ℃水溫條件下，58 h 35 min 后多鱗白甲魚仔魚出膜。楊曉梅等[53]研究發現，在18～22 ℃水溫條件下，胚胎從受精卵至孵出歷時66 h；在15～19 ℃水溫條件下，仔魚86 h 后才能出膜。多鱗白甲魚胚胎發育的適宜水溫為22.5～24.5 ℃。除溫度外，光照強度也是影響孵化率的重要因素。畢燕會等[54]調查研究表明，多鱗白甲魚受精卵可孵化的光照強度范圍是67.7～660.3 lx，而最佳光照強度范圍是173.6～301.1 lx。

翟玉梅等[55]用添加微量元素Zn、Mn、Cu 和維生素VA、VB2、VE、VC和VD的人工配合飼料飼養多鱗白甲魚親魚后，受精卵孵化率及幼魚存活率顯著高于對照組（P＜0.01）。李達等[56]研究了多鱗白甲魚仔魚發育。依活動特點，從出膜仔魚至消化道形成可分為三期：側臥期，體色素逐漸出現，胸鰭從無到有，大部分時間在孵化器底部背強光側臥；集群期，頭下尾上傾斜，頭部集群靠近，尾部開始擺動；平游期，尾鰭、背鰭分化，鰾明顯充氣，仔魚開始游動、主動攝食。

4 人工養殖

養殖多鱗白甲魚對資源養護及合理開發利用具有重要意義[57-59]。王慧等[60]選擇水蚤、搖蚊幼蟲等天然餌料喂養多鱗白甲魚，結果發現水蚤能夠更好的提高魚體增重率，并推測水蚤體內可能含有能促進魚體生長的活性物質。鄒蘭柱等[61]以配合飼料為主，結果發現搭配鮮活枝角類，在水泥池內馴養野生多鱗白甲魚，成活率可達77.9%。張世鳳[62]總結發現，用干枝角類粉末飼喂多鱗白甲魚苗種，幾天后即可攝食鮮活枝角類，一個月后魚苗體質量可達到1 g。丁雷等[63]以枝角類為主，配合飼料為輔，飼喂當年繁殖的多鱗白甲魚魚苗，全長為30～40 mm，5 個月后，魚苗全長達到70～80 mm，成活率100%。蘇傳東等[64]報道，在人工飼養條件下，體長30 mm，體質量3 g 的多鱗白甲魚，主要投喂天然餌料（輪蟲、枝角類、橈足類）輔以人工配合飼料，10 個月后體質量增長率353%，體長增長率173%。岳永生等[65]研究了多鱗白甲魚的營養需求，當飼料粗蛋白含量為41.58%時，7～12 月齡多鱗白甲魚具有最佳日生長率0.52%，蛋白質效率1.41，飼料系數1.70。劉勇等[66,67]研究表明，多鱗白甲魚三齡親魚的飼料蛋白需求為36%～39%，而超過39%，會導致雌性親魚的卵母細胞發育過熟，不利于繁殖。宋憬愚等[68]總結了人工養殖多鱗白甲魚的主要技術環節：（1）溪水養殖效果最佳，地下水需曝氣后使用；（2）建造仿生態魚池，保持微流水，池中堆放石塊；（3）魚苗的放養密度100 尾/m2，以輪蟲為主，輔以蛋黃，20 d 后，魚苗體長可達30 mm 以上；（4）體長30 mm 以上的多鱗白甲魚以鮮活餌料輔以人工配合飼料投喂；（5）保持養殖池水質清潔，透明度不能小于1 m，多鱗白甲魚對水質要求極為嚴格，水質惡劣會死亡。馬越等[69]總結了多鱗白甲魚冬季管理方法，建議在塑膜或玻璃溫室內建造越冬池，池內用礫石、瓦片、磚塊等模擬搭建人工洞穴，水溫10 ℃以下時將魚移入溫室越冬池內。

5 病害防治

水霉病由真菌感染引發，多鱗白甲魚也可能感染，尤其是孵化期間和受傷魚類，發病頻率較高[70]。早春和晚秋是水霉病發病的高峰期，不同生長階段的魚類都會感染。杜迎春等[71]設計了中藥抑菌性實驗，篩選出中藥五倍子具有較好的抗水霉菌效果，防控及治療多鱗白甲魚水霉病。多鱗白甲魚還有其他一些常見病害，如多在夏季發生的水質不良引起的燙尾病[72]，病魚尾鰭灰白，防治方法主要是定期監測水質指標，換水保持良好的水質；細菌感染的爛口病，魚口部發白潰爛，適當減少放養密度能夠降低發病率。

6 展望

多鱗白甲魚繁育和人工養殖等研究有效促進了多該魚種質資源保護和產業開發。隨著繁殖技術不斷成熟、完善，及新型仿生態養殖模式的有效推廣，多鱗白甲魚養殖規模逐漸擴大。然而，關于多鱗白甲魚營養需求和人工配合飼料等還缺乏研究，僅依靠天然餌料和其他魚類飼料替代根本無法滿足養殖生產需要。因此，建議今后應關注以下四個方面：第一，繼續開展多鱗白甲魚營養需求的研究工作，通過營養生理學、生物化學和分子生物學等技術手段，掌握多鱗白甲魚對蛋白、脂類、碳水化合物、微生物及礦物質等營養素的需求；根據魚類的生長發育特點選用適合的營養素配比，在滿足生長需求的同時，積極關注魚體免疫指標及抗逆性能力。第二，深入探討環境因子對多鱗白甲魚營養需求的影響，并結合該魚越冬的特殊生活習性，研發適合規模化養殖，且節約高效、環境友好型專用人工配合飼料。第三，加強病害的監測與防護，水產動物一旦大規模爆發疫病則難以控制，因此，疫病防控應以監測預防為主；同時，加大力度研發增強魚類免疫力和抗病力的飼料添加劑。第四，持續關注多鱗白甲魚種質資源保護工作，明確該種魚類野生資源的分布情況及種群數量，為多鱗白甲魚的繁育和養殖效果評估提供依據，并制定合理的種質資源保護策略，維持種群生態穩定，逐步實現多鱗白甲魚種質資源保護及可持續開發利用。