松花江干流鰱生長模型篩選

王繼隆，李培倫，唐富江，魯萬橋，劉偉

（中國水產科學研究院黑龍江水產研究所，農業農村部黑龍江流域漁業資源環境科學觀測實驗站，黑龍江 哈爾濱 150070）

“四大家魚”之一的鰱Hypophthalmichthys molitrix 廣泛分布于我國北起黑龍江南至紅河的各大水系中[1]，是我國主要的淡水增養殖魚類。黑龍江流域鰱是我國高緯度地區的一個重要地理種群，具有重要的科學價值[2,3]。松花江流域鰱是黑龍江群體的重要組成部分，也是當地的主要經濟魚類之一。目前關于鰱的研究較多，但是主要集中在南方水系以及一些湖泊、水庫等水域[4-9]。針對松花江流域鰱的研究較少，尤其年齡與生長的研究罕見報道。年齡與生長是魚類生物學研究的重要內容，也是漁業資源評估的關鍵參數[10-12]，其反映魚類的生活史特征。準確分析鰱的生長能夠為鰱資源的可持續利用及保護提供科學依據。

本研究以鱗片為材料，通過觀察鱗片年輪，分析鰱的年齡結構，采用Von Bertalanffy 生長方程（VBGF）、邏輯斯諦生長方程（Logistic GF）、Gompertz生長方程（Gompertz GF）和冪指數生長方程（Power exponential GF）分別模擬鰱的生長，以篩選出最適的生長方程[13]，為鰱的生長分析提供更加準確的基礎資料。

1 材料與方法

1.1 樣本來源

本研究樣本于2018、2019 年的6—10 月采捕于松花江干流肇源、新甸、湯原、樺川、富錦、同江斷面（圖1），采用網目大小為5～15 cm 的流刺網進行采捕。共采集鰱樣本335 尾，部分樣品現場解剖測量，剩余樣品低溫保存帶回實驗室。采集樣本鱗片用以鑒定年齡；測量樣本的體長（精度0.1 cm）、體質量（精度1 g）。

圖1 本次調查的采樣點位置Fig.1 The sampling sites in present survey

1.2 材料處理及數據分析

在實驗室用5%氫氧化鉀水溶液浸泡鱗片5 min，然后在清水中清洗干凈后放置于載玻片，觀察鱗片上的輪紋，鑒定鰱的年齡。根據年齡鑒定結果，結合體長數據分別采用Von Bertalanffy 生長方程（VBGF）、邏輯斯諦生長方程（Logistic GF）、Gompertz生長方程（Gompertz GF）和冪指數生長方程（Power exponential GF）模型擬合鰱的生長，公式如下[14,15]：

式中，L∞為極限體長，k 為相對生長速率，t0為理論上魚類體長為0 時的年齡，ε 為模型公式中的誤差，A、B、C 為冪指數模型中的參數。

模型中的參數采用最大似然法估計，假設各生長模型中的殘差數值服從正態分布，在各生長模型中，其似然值可表示為：

采用赤池信息準則（Akaike Information Criterion，AIC）評估各模型的擬合效果，篩選最適模型。AIC 方法綜合評估模型的擬合效果和各參數影響，選擇參數少、準確度高模型為最適模型。模型的AIC值越小說明模擬效果越好。具體公式如下：

假設各模型誤差服從獨立正態分布，則AIC 可表示為：

其中：m 為模型中的參數數量；n 為樣本量；lnL（p1,…,pm,σ2）為模型似然值的對數；RSS 為體長觀測值和模型模擬值的差值平方和。

2 結果與分析

2.1 松花江干流鰱的體長-體質量關系

松花江干流鰱樣本的體長范圍為14.4～76.2 cm，平均體長為55.59 cm，體質量范圍為43.5～6 122.8 g，平均體質量為3 275.2 g。體長-體質量的冪指數關系為：W=0.0115×L3.0892；R2=0.9888（圖2）。

2.2 年齡組成

根據年齡鑒定結果，335 個鰱樣本共分為10 個年齡組，即1～10 齡。其中7 齡魚所占比例最高，占26.57%，其次為6 齡魚個體（20.9%）、8 齡個體（18.51%），10 齡魚個體最少，占0.30%（表1）。

圖2 松花江干流鰱體長-體質量關系Fig.2 Relationship between body length and body weight of silver carp Hypophthalmichthys molitrix from the main stream of Songhua River

表1 松花江干流鰱年齡組成Tab.1 Age composition of silver carp Hypophthalmichthys molitrix from the main stream of Songhua River

表2 鰱實測體長及退算體長Tab.2 Observed body length and extrapolated body length of silver carp Hypophthalmichthys molitrix from the main stream of Songhua River

表3 鰱生長模型參數及對比Tab.3 Parameters and comparison of growth models of silver carp Hypophthalmichthys molitrix

2.3 生長方程

因10 齡魚樣本少，生長分析時將該數據去除。此外本研究對部分輪紋清晰鱗片進行鱗徑分析，采用鱗徑-體長間的正比例公式對該部分樣本的體長進行了退算（表2），共獲有效數據916 個。本研究將鰱樣本雌雄個體放一起分析，根據體長與年齡數據，分別采用VBGF、Logistic GF、Gompertz GF 和冪指數生長模型進行生長模擬，并通過AIC 準則篩選最適模型。檢驗結果表明，VBGF 的AIC 值均最小，其次為Gompertz 和Logistic 生長模型，而冪指數生長模型擬合效果最差（表3）。因此，在描述松花江鰱體長生長時，VBGF 是最適模型，更能體現鰱的生長特性。根據分析結果，鰱VBGF 為：Lt=74.46*[1-e-0.26·（ti-0.11）]，鰱的生長曲線見圖3。

圖3 鰱的體長生長曲線Fig.3 Body length growth curve of silver carp Hypophthalmichthys molitrix

3 討論

魚類的生長是生物學研究的重要指標，也是漁業資源評估的關鍵參數[10-12]，生長特性因魚種類、發育階段及生存環境等因素的不同而存在較大差異。為了描述其生長特征，常用一些數學模型來定量模擬魚類的生長。然而，由于各生長模型自身的不同特點而表現出不同的適用性，為了準確分析魚類的生長特征，有必要對模型進行有效性篩選。

本文采用Von Bertalanffy、Logistic、Gompertz 和冪指數四個生長模型分別模擬松花江干流鰱的生長，通過AIC 準則篩選最適生長模型。結果表明，VBGF方程的AIC 值最小，說明該生長模型模擬效果最好，其次為Gompertz、Logistic，而冪指數生長模型模擬效果最差，可見VBGF 更能準確反映松花江干流鰱的體長生長特性。VBGF 具有較強的適應性，是常用的魚類生長模型。該模型的參數常用于魚類死亡率、B-H 動態綜合分析等漁業資源評估[16,17]。應用VBGF 的先決條件是魚類的生長應屬勻速生長類型。本研究中鰱體長-體質量冪指數關系中參數b 為3.0892，t 檢驗結果表明b 與3 無顯著性差異（t＝0.134＜t（0.05,335）），可見鰱生長符合勻速生長特征，可使用VBGF 模型進行生長模擬。Gompertz 生長方程模擬的生長曲線呈現指數型，一般用于r 選擇型生物的生長分析。鰱偏向于r-選擇生物[18]，Gompertz生長方程對鰱的生長模擬效果僅次于VBGF，高于其他模型。Logistic 生長方程曲線呈現“S”型增長趨勢，也常用于分析魚類的生長，但是，該模型可能過多的考慮了環境因素的限制[19]。本文中鰱的Logistic生長曲線表現效果不如VBGF 和Gompertz 生長方程。冪指數生長方程不同于其他三種模型，模型參數也有很大差異。其中參數C 大于零時，方程曲線呈現遞增趨勢，為指數型增長，無極值；當參數C 小于零時，模型曲線增長呈現“S”型，有極值[20]。本研究中參數C 為0.036，曲線呈指數型單調上升。

由表2 可知，VBGF 中的Deviation 值最小（2.26 cm），其次為Gompertz（4.95 cm），Logistic 方程中最大（7.76 cm）。通過模型的AIC 值分析得出：模型的擬合效果的優先順序是VBGF＞Gompertz＞Logistic。通過Deviation 值分析判斷的模型優先順序和AIC判斷的結果一致。各模型中的體長極大值均小于實測的最大值，其中Gompertz 和Logistic 生長方程曲線均呈“S”型增長趨勢，Logistic 生長方程表現的更為收斂，更易低估體長的極大值[21]，因而其Deviation 值最大。Logistic、Gompertz、冪指數方程與VBGF之間的AIC 差值△i分別為35.63、0.14 和249.40。一般認為當△i＜2 時，模型能獲得足夠的支持，較為適用；當4＜△i＜7 時，模型幾乎得不到支持，模型間存在較大差異；當△i＞10 時，說明模型間存在實質性差異，不予支持[22]。可見Gompertz 方程也較為適合鰱的生長模擬，而Logistic、冪指數模型的效果不符合要求。因此，在后續分析松花江干流鰱生長特性時，首先選擇VBGF 進行體長生長模擬，其次為Gompertz 方程。

鰱具有洄游的特性，在江河各連通水體內棲息生活。每年的5—8 月，黑龍江流域部分鰱種群在松花江和黑龍江之間呈明顯的季節性洄游現象。因此，松花江干流鰱的樣本很大程度上也反映了黑龍江流域鰱的生長特性。