松花江著生藻類生物多樣性研究進展

李濤　韓英

摘要：松花江是中國七大江河之一，是黑龍江水系重要的河流。隨著工業化、城鎮化的不斷擴增及農業的發展，松花江水體受到了不同程度的污染。著生藻類是水生態系統的重要組成部分，也是反映水質狀況的指示生物。著生藻類的群落結構和多樣性對于維持水生生態系統的健康，以及水生生態環境的檢測與評估有著重要的意義。文章概述了著生藻類的組成、群落演替規律及其影響因素，探討了著生藻類的生物多樣性，介紹了松花江著生藻類的研究現狀，分析了該領域存在的問題及應對措施。

關鍵詞：松花江;著生藻類;生物多樣性

中圖分類號：S917.3文獻標志碼：A

前言

松花江是我國七大江河之一，是黑龍江水系重要的河流。隨著松花江流域城市化進程的加快，以及沿岸工農業的發展和生活污水的排放，松花江水環境污染日趨嚴重，水生生態環境和生物棲息地日益惡化，水生生物多樣性受到破壞[1]。

著生藻類作為河流生態系統中最低端的初級生產者，是水生態系統的重要組成部分，具有分布廣、適應強、種類多等特點以及物質循環、能量流動、信息傳遞等功能[2]。在流速較大的河流中，著生藻類的位置相對固定，因而比浮游植物更能準確地反映水環境的變化。本文通過松花江著生藻類群落演替規律和其影響因素，以及著生藻類生物多樣性的探討，以期對松花江水質狀況、水生生態系統健康的監測與評估，以及為相應的管理措施提供參考。

1 著生藻類概述

1.1 著生藻類的定義

著生藻類（periphytic algae），或稱周叢藻類，是水體中重要的初級生產者，與細菌、真菌、原生動物、輪蟲、昆蟲幼體等共同構成了周叢生物群落[3]。不同研究領域對著生藻類有不同的定義。從水質凈化的角度認為，著生藻類是生長在石塊、淤泥、砂子、朽木和植物等表面，與細菌、原生動物、輪蟲等共生的層狀藻類群落;從生態恢復的角度認為，著生藻類是水體各種介質表面，能自給營養的藻類。一般認為著生藻類是一類生長位置相對固定、生活環境多樣，可以附著在石塊、泥砂、水生植物和其它基質上的藻類[4]。

1.2 著生藻類的生態類型

著生藻類有不同的生態類型。根據著生藻類附著的基質不同，將附著于水體沉積物表面的著生藻類稱為附泥著生藻類;將附著于石塊表面的著生藻類稱為附石著生藻類;將附著于水中枯枝等表面的著生藻類稱為附木著生藻類;將附著于水中大型植物或藻類表面的著生藻類稱為附植著生藻類;將附著于水生動物表面的著生藻類稱為附動著生藻類;還有一些藻類雖然不附著在基質上生長，但它們會聚集在著生藻類附近的空間中，廣義上認為這些藻類也屬于著生藻類[5]。根據生長方式和營養需求不同，著生藻類又可分為面著生藻類和點著生藻類[6]。面著生藻類主要以無膠狀藻類和匍匐生長藻類為主，具有較大的表面積，以提高營養物質的利用效率，有效適應低營養環境;點著生藻類主要為鏈狀、絲狀或有膠質柄的單細胞藻類，可向外部空間延伸，以增加著生藻類的生存空間。

1.3 著生藻類的演替規律

Hoagland等[7]利用掃描電鏡跟蹤觀察了著生藻類的演替規律，結果表明，著生藻類的形成與演替經歷了有機質沉積—細菌附著繁殖—單細胞生物附著—面著生藻類優勢—點著生藻類優勢的過程。由于附著基質表面裸露，營養物質缺乏，著生藻類難以生長，所以著生藻類生長的前提條件是有機物在附著基上的沉積;隨著有機物在附著基上的不斷積累，大量細菌開始附著和繁殖;緊接著單細胞生物開始附著和沉積，面著生藻類開始生長繁殖，附著的厚度逐漸增加，代謝產物不斷積累，從而抑制了面著生藻類的持續生長;隨后點著生藻類開始生長，并逐漸占據優勢。根據種群變動理論，周彥峰[8] 將著生藻類的演替劃分為延遲期、指數生長期、成熟衰退期和再次生長期四個階段。在延遲期，著生藻類密度較低，生物量增長緩慢;在指數生長期，生物量迅速增加并達到峰值;生物量在成熟衰退期下降;再次生長期生物量增加并趨于穩定。

1.4 影響著生藻類群落的因素

著生藻類的生長受水體溫度、光照、水流、營養鹽、牧食等多種因素影響[9]。水溫直接影響著生藻類的新陳代謝，同時通過pH值、溶解氧等變化間接影響著生藻類的生長。著生藻類主要優勢種多為硅藻，但水體溫度較高時優勢種類會變為綠藻[10]。光照是著生藻類進行光合作用的必要條件，著生藻類的生長會隨著水體深度的增加、光照的減弱而緩慢甚至停滯。光照影響著生藻類的種類組成，也影響其生物量[11]。浮游藻類可以通過在一定范圍內主動或被動的改變生活水層以適應光照條件，而著生藻類則會隨著水深和光照的梯度變化而進行群落結構和功能的調節。水流通過物理擾動作用使營養物及溶解氣體進行傳遞和交換，進而使著生藻類的群落結構發生變化。在激流環境中，著生藻類脫離原附著基質，進入新的環境再次附著。水流可以加速著生藻類對于營養物質的吸收，從而增加著生藻類的生物量[9]。水流對著生藻類的沖刷既有抑制作用，也有促進作用。在水流相對較慢時會對著生藻類有促進作用;在水流過大時則會對著生藻類產生抑制作用[12]。水體中營養鹽的含量與著生藻類數量及生物量密切相關，目前研究較多的是氮和磷等營養鹽對著生藻類的影響[13]。水生動物的牧食可以改變著生藻類的生物量，導致藻體細胞從基質上分離及藻類細胞數量減少。

2 著生藻類的研究進展

王驥等[14]1995年對保安湖著生藻類的生物量進行了初步研究。此后對著生藻類的研究逐漸增多，主要集中于著生藻類的群落結構和數量特征及其變化的分析[15]。付保榮等[16]2001年對汎河水系的著生藻類群落研究結果顯示，主要由硅藻組成，藍藻和綠藻次之，當溫度上升時綠藻和藍藻所占比例增加。凌旌瑾等[17]2005年對黃浦江和蘇州河的著生藻類調查結果顯示，在兩水系中均以硅藻門最多，占比達60%以上，其次為綠藻門。季相星等[18]2019年對連云港入海河流著生藻類群落結構研究結果顯示，共發現著生藻類106種，硅藻為全年優勢種，在各個斷面密度有較大差異。

上述研究結果表明，我國水體中著生藻類主要為硅藻。不同水體中的著生藻類群落結構基本相似，但是不同地區著生藻類的種類也各有特點。如王朝暉等[19]在珠江廣州段的著生藻類調查結果顯示，該江段的著生藻類群落結構與國內其它水體有一定的差異，主要種類是絲狀綠藻，這表現出了我國南方熱帶、亞熱帶河流著生藻類群落的組成特點。

蘆宴生[20]對松花江著生藻類的研究表明，1980～1982年松花江干流佳木斯江段著生藻類以綠藻、裸藻、衣藻及硅藻門的一些耐污種類為主，污染生物指數顯示水體質量處于多污帶，在嫩江和第二松花江下游是以魚腥藻等β-中污染帶生物居多，水體質量處于β-中污染狀態。陳家厚等[21]在2008年對松花江干流哈爾濱段藻類的研究結果表明，大頂子山航電樞紐工程蓄水導致著生藻類的種類增加，生物密度增加，以及藍綠藻比例增高。宗靈等[22]對2014-2019年夏季松花江干流著生藻類的調查結果顯示，著生藻類共4門58屬，優勢種屬大部分為輕-中污染指示屬;松花江中上游多樣性指數較低，下游多樣性指數較上游高，說明下游著生藻類群落比中上游的復雜且分布均勻，總體評價松花江干流上游為中污染，下游為輕污染狀態。陳威等[23]2015年7月～10月對松花江干流哈爾濱段著生藻類調查發現，該流域以硅藻門為主，優勢屬為寡污帶-中污染帶的指示種，表明該江段受到的污染程度較輕;運用Margalef多樣性指數評價藻類植物，松花江哈爾濱段水域屬中污染。薛浩等[24]在2016年7月～8月對松花江流域調查結果顯示，著生藻類主要由硅藻門、綠藻門和藍藻門組成，運用Shannon-Wiener多樣性指數和Pielou均勻度指數分析表明，松花江著生藻類群落結構較為穩定，但大部分樣點處于中度污染水平。上述研究表明，二十世紀八十年代至今，松花江流域水環境質量總體得到了一定程度的改善，但仍處于輕或中污染狀態。

3 研究展望

隨著中國對環境保護重視和政策支持，著生藻類在水體富營養化治理、水環境修復和水質凈化方面的應用，將應是未來研究的熱點。與陸生植物相比，目前著生藻類生物多樣性的研究較為薄弱，相關研究較少且研究方法簡單而落后。目前常規的調查大都存在以點帶面、以偏概全的現象。著生藻類的體積微小，不同時間和不同空間其群落結構變化較大，用局部來反映整體情況的變化，往往會使調查結果與實際情況存在較大的差異。松花江著生藻類的研究也存在著同樣問題，如調查方法較為傳統，經驗依賴性強，人為誤差較大且費時費力;大多研究集中于群落組成和生物多樣性的調查，缺乏從生態系統整體結構與功能角度，開展著生藻類與細菌、浮游生物和其它生物的關聯研究;對松花江著生藻類缺乏長期的跟蹤監測。

針對上述問題，應進一步研發著生藻類新的調查方法;從生態系統的整體研究出發，對著生藻類與其它生物進行多重關聯研究;建立松花江著生藻類長期的系統監測;同時應進一步優化著生藻類生物多樣性的監測指標，使其更為科學和實用，從而為松花江流域水體生態環境的健康管理與水體污染的防治提供更為可靠的科學依據。

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Abstract：The Songhua River is one of the seven major rivers in China and an important river in Heilongjiang River system. With the continuous expansion of industrialization and urbanization and the development of agriculture， the water body of the Songhua River has been polluted to varying degrees. Algae is not only an important part of aquatic ecosystem， but also an indicator of water quality. The community structure and diversity of algae are of great significance for maintaining the health of aquatic ecosystem， as well as the detection and evaluation of aquatic ecological environment. In this paper， the composition， community succession and influencing factors of algae are summarized， the research status of algae in Songhua River is introduced， the biodiversity of algae is discussed， and the development trend of this research field is prospected.

Keywords：Songhua River; algae; bio-diversity

作者簡介：李濤（1996-），男，東北農業大學動物科學技術學院在讀碩士研究生。學習專業：水生態環境保護與漁業資源管理。

通訊作者：韓英（1963-），女，東北農業大學教授、博士生導師。E-mail：Hanying_606@163.com。