甘蔗節間伸長機理研究進展

吳建明，周慧文，陳榮發，閆海鋒，范業庚，羅　霆，丘立杭，周忠鳳*

【糖料與糖料生產】

甘蔗節間伸長機理研究進展

吳建明1,2,3,4，周慧文1,2,3,4，陳榮發1,2,3,4，閆海鋒1,2,3,4，范業庚1,2,3,4，羅霆1,2,3,4，丘立杭1,2,3,4，周忠鳳1,2,3,4*

(1廣西農業科學院甘蔗研究所，廣西南寧 530007；2農業農村部廣西甘蔗生物技術與遺傳改良重點實驗室，廣西南寧 530007；3廣西甘蔗遺傳改良重點實驗室，廣西南寧 530007；4中國農業科學院甘蔗研究中心，廣西南寧 530007)

通過重點介紹甘蔗節間伸長的農藝學、細胞學、生理學、基因組學、轉錄組學等方面的最新研究進展，總結出以下重要論點：一是闡明了甘蔗節間伸長機制，揭示了節間伸長細胞變化規律；發現了影響節間伸長主要內源激素、相關酶和重要基因，為甘蔗分子定向育種和增產增糖協同提高關鍵技術研發提供科學依據；二是基于甘蔗糖分積累規律開發出了具有增糖作用的復合生物型有機葉面肥，并發現該葉面肥通過促進甘蔗上部和中部節間糖分積累而增糖；三基于節間伸長機理集成創新了“赤霉素+面葉肥”為核心的無人機作業體系，解決了甘蔗產量和糖分協同提高的關鍵難題，并大面積推廣應用。

甘蔗；節間伸長；赤霉素信號傳導；增產增糖

0 引言

蔗糖是關系國計民生的重要農產品和國家戰略物資，擁有14億人口的中國是世界的食糖消費大國，而甘蔗是我國主要的糖料作物，面積占我國常年糖料面積的85%以上，產糖量占食糖總產量的90%以上，對我國食糖安全至關重要。蔗莖是栽培甘蔗的主要收獲物，莖長是重要的產量構成因素，且蔗糖主要儲藏于甘蔗節間中，因此，研究甘蔗節間伸長機理對于提高甘蔗和蔗糖產量具有重要研究意義。但是，從1961年至今甘蔗增產幅度遠低于玉米、水稻、油菜等作物，而糖分也是一直維持在一個水平，波動范圍不大。國內外已經證實赤霉素能刺激甘蔗莖的伸長，顯著提高單莖重和產量[1-7]。為解決甘蔗產量和糖分協同提高的矛盾，廣西農業科學院甘蔗研究所、廣西大學及澳大利亞甘蔗研究所(ESBS)建立了合作關系，在多個國家和省部級項目的支持下，集成甘蔗糖業的科研力量聯合企業協作攻關，對甘蔗節間伸長的形態特征、細胞結構、生理指標、基因表達與功能驗證、產量形成、糖分積累、高產栽培等進行了系統的研究，取得重大創新和突破。

1 甘蔗節間細胞學研究

甘蔗產量的高低與甘蔗莖徑之間的關系極為密切，甘蔗莖尖細胞結構和分生組織對蔗莖的增粗和伸長有重要作用。李志剛等[8]研究結果表明，噴施乙烯利后不同時期對甘蔗莖(+3和+4葉之間節間)的觀測，結果表明，乙烯利的處理促進了維管束的分化，密度增大，木質部導管和韌皮部也發生了相應的變化，80 mg/L濃度處理增大了維管束、木質部導管和韌皮部的面積，有利于增強輸導能力；80 mg/L濃度處理對甘蔗莖及其表皮細胞的生長發育有短暫的抑制作用，但隨后即表現為促進作用，明顯促進了徑向壁的增長，表現出蔗莖橫向擴張的趨勢，300 mg/L濃度處理則始終表現為抑制作用；進一步研究還發現，甘蔗莖尖正在伸長的幼葉部位細胞的周質微管主要是與細胞伸長軸相垂直的橫向周質微管，莖尖幼葉部位伸長緩慢細胞的微管主要為縱向及斜向排列的周質微管，在甘蔗莖尖幼葉基部初生增粗分生組織處，橫向、斜向、縱向及隨機排列的周質微管列陣均有分布[9]。李素麗等[10]研究不同品種甘蔗莖尖細胞分裂節律，結果表明，甘蔗1天內(白天)不同時間均存在細胞分裂，而且細胞分裂指數呈規律性變化，大部分呈“先升后降再上升”的變化趨勢。隨后，對6個不同莖徑品種5個不同生長時期的甘蔗莖尖進行石蠟連續縱切片顯微觀察，發現甘蔗莖尖原生分生組織各區域細胞有明顯差異：周緣分生區細胞(3.89%)＞原體原始細胞區(2.67%)＞髄分生稱(1.46%)＞原套原始細胞區(1.3%)，以上差異均達到顯著水平；各區域細胞分裂頻率與甘蔗莖徑均呈正相關。不同品種在不同生長時期細胞分裂指數變化規律不一樣，細胞分裂高峰期出現的時期也不一樣，早熟品種出現的時期早一些，晚熟品種則晚一些。甘蔗莖徑和各生長時期細胞分裂指數是呈正相關的，莖徑大，細胞分裂指數高，相反，莖徑小，細胞分裂指數低[11]。廖芬[12]研究赤霉素對甘蔗莖尖分生組織的解剖效應及與蔗莖增粗的關系，結果表明，對甘蔗莖尖生長錐的生長、分化有促進作用，對大莖品種的促進作用更強一些，對中、小莖品種只起到短期的促進效果；赤霉素對大、中、小莖品種的第3～5幼葉初生增粗分生組織的列數、寬度、長度、面積及細胞分裂均有較好的促進作用，對大莖品種的促進作用較強，對中、小莖品種只起到短期促進作用；赤霉素加快了大、中、小莖品種的伸長速度，增加節間長度，新出葉片寬度。

2 甘蔗節間伸長生理機制研究

2.1 甘蔗節間伸長的效應與相關酶活性的關系

甘蔗節間伸長過程體內生理生化方面也會隨之發生變化。潘有強等[13-15]研究甘蔗節間Mg2+-ATP酶活性、蛋白質含量與節間生長的關系，結果表明，從+2到+8節間，不同基因型節間長度的變化極為相似，從+3到+5、+8節間，不同基因型的3種Mg2+-ATP酶活性、溶性蛋白質、細胞壁離子型結合蛋白質、細胞壁共價型結合蛋白質都逐漸下降，而可溶性總糖含量逐漸提高。吳建明等[16]在甘蔗伸長初期以200 mg/L GA3進行葉面噴施處理，對照噴清水，發現赤霉素處理后甘蔗間伸長效果主要是在莖的中部(5～10節)，而甘蔗體內α-葡萄糖苷酶和α-甘露糖苷酶的活性較對照顯著下降；POD和β-半乳糖苷酶的活性也略有下降；α-半乳糖苷酶、β-N-乙酰氨基已糖苷酶、過氧化氫酶的活性顯著提高；β-葡萄糖苷酶的活性也有一定程度提高。由此可知，外源GA3主要通過調節α-葡萄糖苷酶活性、α-甘露糖苷酶、α-半乳糖苷酶、β-N-乙酰氨基已糖苷酶活性和過氧化氫酶，其次是POD、β-半乳糖苷酶和β-葡萄糖苷酶活性，最終達到節間伸長效果。陳榮發等[17]研究正常條件下甘蔗未伸長期(9～10片真葉)(Ls1)、伸長初期(12～13片真葉)(Ls2)和伸長盛期(15～16片真葉)(Ls3)3個時期生長過程生理變化關系，結果發現，甘蔗伸長過程生理代謝是一個極為復雜的過程，NADK、鈣依賴蛋白激酶(CDPKs)、α-甘露糖苷酶、α-半乳糖苷酶、β-葡萄糖苷酶、纖維素酶、木葡聚糖內糖基轉移酶/水解酶(XTH)和CAT酶均隨著甘蔗節間伸長而增加，呈顯著的正相關，說明它們在甘蔗節間伸長過程中發揮著重要作用，且起正調控作用。而β-葡萄糖苷酶也是隨著甘蔗節間伸長而增加，但未伸長期和伸長初期之間差異不明顯，說明該β-葡萄糖苷酶在甘蔗節間快速伸長期即伸長盛期起關鍵作用。POD和α-葡萄糖苷酶的酶活性變化趨勢正好相反，均是隨著甘蔗節間伸長而增加，呈顯著的負相關，但α-葡萄糖苷酶的酶活性伸長初期比未伸長期下降了15.20%，然后趨于平穩，說明它們在甘蔗節間伸長過程中發揮著重要作用，且起負調控作用。

2.2 甘蔗節間伸長的效應與內源激素活性的關系

植物激素在植物生長發育過程中起著調節作用。吳建明等[18]在甘蔗伸長初期以200 mg/L GA3進行葉面噴施處理，對照噴清水，發現赤霉素處理后體內GA3含量顯著高于對照；ABA含量則相反，赤霉素處理的均顯著低于對照。赤霉素處理的乙烯釋放量稍低于對照，IAA含量從第7天開始稍高于對照；赤霉素處理對ZR含量的影響不明顯。赤霉素處理的ABA/IAA的比值顯著下降，ZR/IAA和EH/IAA的比值也有一定程度的下降，而GA3/IAA的比值有所提高。這說明外源赤霉素促進甘蔗節間的伸長可能主要通過調節ABA和赤霉素含量，其次是乙烯釋放量和生長素含量，最終達到調節節間伸長效果。范業庚等[19]通過分析正常條件下甘蔗未伸長期(9～10片真葉)(Ls1)、伸長初期(12～13片真葉)(Ls2)和伸長盛期(15～16片真葉)(Ls3) 3個時期生長過程內源激素變化關系，結果發現，在甘蔗伸長過程中，GA和IAA含量呈現上升趨勢，CTK和ABA含量呈下降趨勢，ETH含量先上升后下降，BR含量則變化不明顯。說明甘蔗節間伸長過程主要與GA和IAA相關，其次為CTK和ABA，而ETH受到IAA的調控影響節間伸長。

3 甘蔗節間伸長分子機理研究

3.1 差異表達分析赤霉素誘導甘蔗節間伸長，獲得了一些重要差異基因

植物激素通過調控植物細胞的基因表達參與調節植物生長發育。吳建明等[20-23]在甘蔗伸長初期進行葉面噴施200 mg/L濃度的赤霉素為處理，以噴施清水為對照，在不同時間取幼莖樣品，用cDNA-AFLP、cDNA-SRAP和cDNA-SCoT 3種技術聯合分析。結果表明，3種技術通過不同引物組合篩選了約26000個cDNA片段，經反向Northern雜交驗證，獲得了80個顯陽性差異片段，其中有52個基因片段受赤霉素上調而28個基因片段下調；按照功能可以將80條差異表達基因片段分為7類，分別為能量與代謝相關基因、未知功能蛋白、未知基因、植物抗性相關基因、細胞壁生物合成與修飾相關基因、信號傳導相關基因和轉錄因子相關基因。不同技術擴增結果各有特點，但不同技術也能擴增出相同基因差異片段如赤霉素受體基因、1,3,4-三磷酸肌醇56激酶基因、S-腺苷甲硫氨酸合成酶基因、核糖體相關基因等。但這些基因是否參與調節甘蔗節間伸長仍需要進一步驗證。由此可知，cDNA-AFLP、cDNA-SRAP和cDNA-SCoT技術均是研究基因差異表達的重要工具，但各技術在原理、方法、結果等方面均有各自的特點，研究者可以根據不同的研究方向、目的等選擇自己需要的方法或不同方法結合應用，特別是不同的差異表達技術結合應用可以獲得更全面的信息，從而在植物基因差異表達、新基因發現、抗逆性分子機理研究等方面發揮更大的作用。

3.2 轉錄組學分析甘蔗節間伸長

3.2.1 基于mRNA-seq和small RNA-Seq關聯分析甘蔗節間伸長動態變化

為了明確甘蔗節間伸長的轉錄調控圖譜，丘立杭等[24]以綜合性狀優良的主栽品種桂糖42號為研究對象，基于Illumina平臺分別對未伸長期(EI)、伸長初期(EII)和伸長盛期(EIII)的蔗莖節間組織樣品進行了測序，經過生物信息學分析，我們從mRNA-Seq中過濾得到484324322條clean reads，de novo組裝后產生80745個unigenes。經過EIEII、EIEIII和EIIEIII比較分析后，分別獲得493、5035和3041個差異表達unigenes，這些基因的GO和KEGG注釋和顯著富集結果顯示，“Zeatin biosynthesis”、“Nitrogen metabolism”和“Plant hormone signal transduction”通路及其差異基因顯著參與了甘蔗節間伸長的轉錄調控。同時，small RNA-Seq獲得137610370條clean reads，產生了241個已知miRNAs和245個未知候選miRNAs，且EIEII、EIEIII和EIIEIII的比較分析也分別獲得了11、42和26個差異表達的miRNAs，這些差異miRNAs一共靶向266個unigenes，并富集在59條KEGG pathway上。甘蔗節間伸長是由一系列基因差異表達而觸發的組織生長過程，通過mRNA和miRNA關聯分析，靶向“Zeatin biosynthesis”、“Nitrogen metabolism”和“Plant hormone signal transduction”通路中的差異基因的miRNAs共同調控甘蔗的節間伸長，并獲得了甘蔗節間伸長的miRNA-mRNA轉錄調控網絡圖模型(圖1)。

注：這些miRNAs的靶向基因從“Zeatin biosynthesis”、“Nitrogen metabolism”和“Plant hormone signal transduction”途徑參與甘蔗節間伸長

3.2.2 利用高通量測序分析赤霉素與縮節胺在甘蔗節間伸長的差異

3.2.2.1 高通量測序分析赤霉素促進甘蔗節間伸長的差異

節間伸長是影響甘蔗產量和糖分的重要性狀。赤霉素(GA)是甘蔗節間伸長的關鍵調控因子。理解GA介導的節間伸長的基因表達特征具有重要的科學和現實意義。在探究GA處理后甘蔗節間伸長的轉錄組變化方面，陳榮發等[25]以赤霉素處理為處理組，以正常生長條件下為對照組，處理后的第0、3、6天取樣，取樣部位為節間，共構建18個節間組織的cDNA文庫、測序，并研究其基因表達。RNA-seq分析結果表明，利用甘蔗伸長的節間測序，共產生1338723248條reads和70821條unigenes。研究發現，與對照組相比，GA處理組大量的轉錄體差異表達。進一步分析表明，差異表達基因富集在代謝、單碳化合物轉運和單生物過程中。KEGG通路注釋表明以上差異表達基因在光合作用和植物激素信號轉導通路顯著富集，表明這些通路的基因參與節間伸長。功能分析表明，赤霉素處理植株的節間的基因富集在代謝途徑和次生代謝物、植物激素及細胞壁組分的生物合成通路。同時，通過鑒定中心基因，發現該基因具有纖維素合成的功能。本研究結果提供了甘蔗節間伸長過程中基因表達變化的全局特征，擴展了我們對GA介導的細胞過程參與蔗莖生長的認識。

3.2.2.2 高通量測序分析縮節胺在甘蔗節間伸長的作用差異

縮節胺(DPC)是一種廣泛用于調控栽培植物節間生長和冠層致密化的化學藥劑。以往的研究表明，DPC可以抑制甘蔗赤霉素的生物合成。然而，DPC抑制植物生長的分子機制仍然很大程度上是未知的。為了明確DPC影響甘蔗節間伸長的轉錄變化，陳榮發等首次利用三代測序儀Pacbio Sequel系統從甘蔗節間獲得了高質量的長轉錄本?？偣伯a生了72671個isoform，N50長達3073 bp。這些長isoform將作為進一步轉錄組研究的參考基因集。隨后，Illumina Hiseq 4000平臺測序產生短reads，將用于比較DPC和對照組中的差異表達基因。以上轉錄組表達譜的結果表明，DPC處理后第6天，處理組與對照組的甘蔗節間基因變化最明顯。這些基因與植物激素信號轉導和多種代謝產物的生物合成有關，說明DPC除了抑制赤霉素生物合成，還影響多條通路。進一步利用加權基因共表達網絡分析(Weighted gene co-expression network analysis，WGCNA)對關鍵階段的DPC的調控網絡進行了研究。在WGCNA所構建的36個模塊中，噴施DPC后第6天，與DPC調控相關性最高的模塊為sienna3模塊。sulphotransferase、cyclin-like F-box和HOX12是sienna3模塊中與該模塊中其他基因高度相關的中心基因。qPCR證實了RNA-seq結果的高準確性。綜上所述，研究證明了這些基因在DPC誘導甘蔗生長抑制中的關鍵作用。

3.3 調控甘蔗節間伸長重要基因挖掘與功能分析

3.3.1 赤霉素信號傳導基因的克隆、表達及功能研究

DELLA蛋白在赤霉素信號途徑中發揮重要作用。通過RACE技術克隆了甘蔗赤霉素信號轉導途徑的核心轉錄因子1878 bp的ORF序列，其編碼625個氨基酸，具有保守的DELLA和GRAS結構域。亞細胞定位表明，ScGAI定位于細胞核，這與其是轉錄因子所發揮的功能相一致。基因表達發現，在甘蔗節間伸長初期的表達量較高，但隨著節間的不斷伸長，其表達量呈逐漸下降趨勢[19]。過表達()到煙草和甘蔗后，轉基因植株的節間長度顯著縮短；干擾表達()后，轉基因甘蔗植株莖稈中的貯藏薄壁細胞和維管束顯著積累，同時甘蔗節間長度比野生型對照增加了2倍(圖2)[26-27]。綜合以上證據說明，ScGAI在甘蔗節間伸長中起到了關鍵的負調控作用，通過降低ScGAI的表達能夠有效增加甘蔗的節間長度。該研究證實了ScGAI是甘蔗節間伸長的重要調控因子，為甘蔗節間長度的調節提供了重要的基因靶點。

圖2　ScGAI轉化煙草(a)和甘蔗(b)后的表型

3.3.2 赤霉素受體基因克隆、表達及遺傳轉化

利用RACE技術克隆了甘蔗赤霉素受體基因() 1062 bp的ORF序列，其編碼353個氨基酸，具有保守的Abhydrolase_3結構域，屬于親水蛋白。基因表達表明，在甘蔗節間伸長初期的表達量較低，但隨著節間的逐漸伸長，其表達量逐漸升高，說明的基因表達量與甘蔗節間伸長呈正相關[19,28]。

3.3.3 赤霉素合成關鍵限速酶基因克隆、表達及功能驗證

用RT-PCR和RACE技術克隆的全長cDNA序列，發現基因全長有1574 bp，其中含有一個1125 bp的完整開放閱讀框(ORF)，編碼375個氨基酸。生物信息學分析表明，該蛋白為親水蛋白，不含信號肽和跨膜結構，包含典型的“NYYPPCQRP”保守結構域、“LPWKET”基元及H和D殘基，與玉米、秈稻的GA20ox蛋白親緣關系最近。實時熒光定量PCR結果表明的表達量為莖＞葉＞根；在一定時間內赤霉素處理促進該基因在莖中的表達[19, 29-30]。遺傳轉化后的擬南芥植株高度表達，轉基因擬南芥株系ga20-1、ga20-3、ga20-5的表達量遠高于其他株系，且T1代3號株系(基因表達量較高的株系)的3株T2代植株表現為共同的主莖光溜，無花無果莢(圖3左起第5～7株)，由此，可推測甘蔗SoGA20ox1是否促進營養生長，而抑制生殖生長仍然需要進一步研究。

3.3.4 赤霉素合成途徑基因基因克隆與表達分析

用RACE技術克隆了赤霉素(GA)重要合成基因1137 bp的ORF全長序列。生物信息學分析表明，ScGA3ox的分子量為41.158 ku，是不穩定親水性蛋白，與玉米ZmGA3ox1和水稻OsGA3ox具有相同的motif組成結構和較近的進化關系；ScGA3ox沒有明顯的跨膜結構，分別存在15個絲氨酸和14個蘇氨酸磷酸化位點。實時熒光定量PCR(RT-qPCR)分析表明，200 mg/L GA3處理后的48 h內，在莖和幼葉中的表達量持續升高；0℃低溫處理后的24 h內，在甘蔗根和葉中的表達量均明顯升高；200 mg/L的PEG6000處理后的48 h中，在根中的表達量逐漸下降，在莖中的表達量逐漸升高[31]。說明ScGA3ox除了在GA信號通路中發揮作用外，還可能參與甘蔗對外界非生物逆境的應答過程。

圖3　野生型擬南芥(1～3)與轉基因擬南芥(4～6)的表型觀察

4 基于甘蔗節間伸長機理的應用技術研究

1950年澳大利亞的專家率先研究赤霉素在甘蔗上的應用。隨后，赤霉素在甘蔗上的應用在美國得到比較系統的研究。至今，赤霉素在甘蔗上的研究已經得到了廣泛的應用，結果均表明能促進萌芽和萌芽后的生長；對分蘗有抑制作用；對開花影響不顯著；而最突出的效應是刺激甘蔗莖的伸長，顯著提高單莖重和產量[32-37]。

從2000年以來，廣西農業科學院甘蔗研究所一直研究赤霉素在甘蔗的應用效果，結果表明，外源赤霉素處理提高甘蔗產量在6.79%～20%之間，糖分提高0.41%～1.29%(絕對值)；甘蔗產量提高主要是通過增加莖長和單莖重；甘蔗蔗糖分主要集中在莖部，而莖長得到提高后蔗糖分也得到提高[38-39]。但是也會引起甘蔗莖徑變細，且不同甘蔗品種的效果差異比較大。為了解決這個問題，通過多年篩選不同化學物質、中微量元素、內生菌液等，發明了基于無人甘蔗增產增糖劑施用方法已獲澳大利亞專利授權[40]，集成創新了“赤霉素+面葉肥”為核心的無人機作業體系，仿地飛行模塊結合蔗區地形地貌獲得最優參數組合：參數噴頭流量15 L/hm2、霧滴粒徑80～120 μm、仿地高度3 m、飛行速度4 m/s、寬幅3～4 m，并進行大面積示范推廣應用。

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The Research Progress on the Mechanism of Internode Elongation of Sugarcane

WU Jian-ming1,2,3,4, ZHOU Hui-wen1,2,3,4, CHEN Rong-fa1,2,3,4, YAN Hai-feng1,2,3,4, FAN Ye-geng1,2,3,4, LUO Ting1,2,3,4, QIU Li-hang1,2,3,4, ZHOU Zhong-feng1,2,3,4

(1Sugarcane Research Institute, Guangxi Academy of Agricultural Sciences, Nanning, Guangxi 530007;2Guangxi Key Laboratory of Sugarcane Biotechnology and Genetic Improvement, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Nanning, Guangxi 530007;3Guangxi Key Laboratory of Guangxi Sugarcane Genetic Improvement, Nanning, Guangxi 530007;4Sugarcane Research Center of Chinese Academy of Agricultural Sciences, Nanning, Guangxi 530007)

In this paper, the latest research progress of internode elongation in agronomy, cytology, physiology, genomics and transcriptomics were presented. We summarized the following points: Firstly, the mechanism of internode elongation of sugarcane was clarified and the variation rule of internode elongation cells was revealed. The main endogenous hormones, related enzymes and key genes affecting internode elongation were found, which provided a scientific basis for the research and development of key technologies for sugarcane molecular targeted breeding and cooperative improvement of yield and sugar increase. Secondly, based on the sugar accumulation rule of sugarcane, a compound biological organic foliar fertilizer was developed. And it was found that it could promote sugar accumulation in the lower internodes of sugarcane and then transport sugar upward in advance to achieve the effect of sugar increasing. Thirdly, based on the internode elongation mechanism combined with the screening of different chemical substances, medium and trace elements, endophytic bacteria liquid, etc., a sugarcane yield and sugar increasing agent based on UAV was invented, which solved the key problem of the cooperative improvement of sugarcane yield and sugar and was popularized and applied widely.

Sugarcane; Internode elongation; Gibberellin signal transduction; Increase yield and sugar

1005-9695(2021)01-0024-08

2021-01-10；

2021-02-01

國家自然科學基金(31360312)；中央引導地方科技發展專項(桂科ZY20111001)；廣西科技計劃項目(桂科AD19245080)；廣西農業科學院科技先鋒隊專項行動項目(桂農科JZ202003)；廣西農科院基本科研業務專項(桂農科2020YM22)

吳建明(1978-)，博士，研究員，從事甘蔗栽培和生理生化研究；E-mail：wujianming2004@126.com

周忠鳳(1974-)，副研究員，主要從事甘蔗育種與栽培；E-mail：445708586@qq.com

吳建明，周慧文，陳榮發，等. 甘蔗節間伸長機理研究進展[J]. 甘蔗糖業，2021，50(1)：24-31.