節節麥在山東省冬小麥田的擴散蔓延及對甲基二磺隆抗性測定

高興祥，李健，張帥，張悅麗，房鋒，李美，柏連陽，張雙應

節節麥在山東省冬小麥田的擴散蔓延及對甲基二磺隆抗性測定

高興祥1，李健1，張帥2，張悅麗1，房鋒1，李美1，柏連陽3，張雙應4

1山東省農業科學院植物保護研究所山東省植物病毒學重點實驗室，濟南 250100；2全國農業技術推廣服務中心，北京 100125；3湖南省農業科學院雜草生物學及安全防控生物學湖南省重點實驗室，長沙 410125；4僑昌現代農業有限公司，山東濱州 256600

節節麥（）是小麥的野生近緣植物，是世界公認的十大惡性雜草之一，可安全有效防除節節麥的除草劑品種很少，目前只有ALS抑制劑類除草劑甲基二磺隆作為苗后莖葉處理劑能夠應用，該藥劑在小麥田應用多年，部分區域發現效果下降，這可能與抗性有關?！尽棵鞔_山東省冬小麥田節節麥擴散蔓延規律以及對甲基二磺隆的抗性水平和抗性機理，為制定山東省冬小麥田節節麥精準區域防控策略提供理論依據。分別于2009—2010、2013—2014、2018—2019年3次田間調查節節麥在山東省冬小麥田的分布，分析其擴散蔓延規律，室內采用整株生物測定法測定62個節節麥種群對甲基二磺隆的抗性水平，對中等抗性種群進行靶標基因序列檢測。節節麥在山東省冬小麥田10年間呈現快速增長趨勢，分布區域逐漸擴大，相對優勢度逐漸增大。2009—2010年度，節節麥主要分布在山東西北平原區、中部山區和北部濱海區，平均相對優勢度為3.18，在所有雜草中位列第8位；2013—2014年度，節節麥已在山東西北平原區等5個區域廣泛分布，平均相對優勢度達到7.33，位列第5位；2018—2019年度，節節麥在山東省全境大面積發生，平均相對優勢度為11.38，位列第4位。62個節節麥種群中有20個種群對甲基二磺隆產生一定程度的抗性，這些抗性種群分布在節節麥發生早且用藥時間長的西北平原區、西南平洼區和中部山區，其他區域未見抗性種群。其中低抗、中抗種群分別為16個（相對抗性指數在5.00—10.00）、4個（相對抗性指數在10.00—15.00），分別占種群總數的25.81%和6.45%，最高相對抗性指數達到12.63，無高抗種群。對4個中抗種群進行靶標位點突變測定，未檢測到位點突變。節節麥已在山東省7大種植區域大面積分布，且分布區域和相對優勢度逐年提高。未有對甲基二磺隆高抗的節節麥種群產生，但已有32.26%種群產生低等或中等程度的抗性，未檢測到靶標位點突變，可能是代謝酶引起的非靶標抗性。生產中應避免過分依賴甲基二磺隆進行節節麥防控，建議推廣深翻、土壤封閉和苗后莖葉處理相結合的節節麥綜合防控策略，延緩節節麥抗性發展。

節節麥；甲基二磺??；山東??；抗性水平；擴散蔓延

0 引言

【研究意義】節節麥（）屬禾本科小麥族山羊草屬，作為小麥（）的野生近緣植物，是普通小麥D基因組的供體種，也是世界公認的十大惡性雜草之一[1-2]。節節麥對環境適應性強，對土壤、水分等生存環境要求低，目前該雜草已在河北、河南、山東等10余省冬小麥田[3-4]分布。山東作為冬小麥的種植大省，2009年時節節麥主要分布在西北平原區、北部濱海區和中部山區冬小麥田[5]，而后逐漸向西南平洼區、南部山區、膠濰河谷平原區擴散，最后擴散至膠東丘陵區，目前已分布至山東省全境。節節麥作為小麥的近源種，可安全有效防除的除草劑品種很少，目前僅甲基二磺?。╩esosulfuron- methyl）作為苗后莖葉處理劑可防控節節麥，但近幾年部分區域已發現該藥劑防控效果下降，這可能與節節麥抗藥性有關。調查、分析節節麥在山東省冬小麥田的擴散蔓延規律，明確節節麥對甲基二磺隆的抗性水平，可為節節麥的防控和治理提供理論依據。【前人研究進展】目前，國內外學者對節節麥的研究主要集中在分布與起源[6]、生物學特性[7-9]、遺傳多樣性[10]及化學防控[11]方面。據報道，節節麥分布在歐洲南部地中海沿岸、亞洲西部和南部以及俄羅斯、德國、美國等國家和地區，我國節節麥主要分布在黃河中游地區和新疆伊犁地區，多數學者認為這兩個區域的節節麥來源不同，黃河中游地區節節麥不存在于自然植被中，而是以雜草形式存在于小麥田；新疆伊犁地區節節麥恰恰相反，只存在于自然生態中，未出現在農田。我國首次采集到節節麥標本是1955年在河南新鄉[6]，隨后在陜西、山西等省相繼發現。2000年之前主要是把節節麥作為種子資源的應用報道[12]，此后節節麥在小麥田的危害報道越來越多，張朝賢等[13]報道河北省邯鄲、邢臺、石家莊等地節節麥迅速蔓延危害小麥田，造成小麥減產10%—25%；房鋒等[14-15]報道節節麥適生范圍廣，在全球北緯30°—45°均為其適生區，且由于防控節節麥的藥劑只有甲基二磺隆，對小麥的危害巨大。高興祥等[5]于2014年報道，節節麥在山東省西北平原區、北部濱海區和中部山區3個區域對小麥生產造成巨大危害，但在南部山區、膠東丘陵區等4個區域分布很少。2019年，高興祥等[16]研究發現，節節麥在24種不同類型的土壤中均能正常出苗和生長。由于節節麥和小麥親緣關系近，能夠在分蘗期對小麥和節節麥之間有選擇性的除草劑只有甲基二磺隆，這也是導致節節麥成為小麥田最難防治的惡性雜草的主要原因。然而，作為唯一的莖葉處理劑，近幾年在山東部分區域反映甲基二磺隆對節節麥的防治效果有所下降?！颈狙芯壳腥朦c】目前，許多學者對節節麥在我國的發生區域和危害程度作出預測，并初步報道了節節麥對甲基二磺隆的抗性[17-18]，但未見針對山東省冬小麥田節節麥發生蔓延的長期跟蹤以及規律分析，也未見山東省7大小麥主產區域節節麥抗性水平詳細報道。【擬解決的關鍵問題】筆者在2009—2010、2013—2014、2018—2019年3次調查山東省冬小麥田雜草群落組成的基礎上，明確節節麥在山東省冬小麥田的分布現狀，分析其擴散蔓延規律。同時采集62個小麥田節節麥種群，對除草劑甲基二磺隆抗性水平進行測定，并檢測抗性節節麥種群的靶標基因，為制定小麥田節節麥防控策略提供依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

節節麥種子：2017年5月于山東省小麥田采集自然成熟未落的節節麥種子，田間采集時標記采集地點，采集后裝入牛皮紙袋，帶回實驗室自然晾干后于種子儲藏柜低溫儲藏。各種群編號、采集地點等信息見表1。

除草劑：93%甲基二磺隆原藥，拜耳股份公司提供。

1.2 試驗方法

1.2.1 小麥田雜草群落調查方法 按照顧耘等[19]的方法，將山東省作物種植區域分為7大區域，分別是西北平原區、膠東丘陵區、北部濱海區、中部山區、膠濰河谷平原區、南部山區和西南平洼區。2009—2010、2013—2014、2018—2019年分3次對山東省7大種植區域小麥田雜草進行群落調查，按照各區域小麥種植面積全省共選擇300個調查地，每個調查地選擇10—30 hm2小麥種植區域，每個種植區域調查3大塊地，每塊地倒“W”型九點取樣，共計8 100個調查點，每點選擇代表性地塊0.25 m2，詳細調查每種雜草的種類、株數、株高及每種雜草的鮮草重。

1.2.2 節節麥對甲基二磺隆抗性水平測定 試驗于2018年11月在玻璃溫室進行，溫室溫度為15—25℃。將62個節節麥種群分別種植在上口直徑為9 cm的塑料盆中，每盆播種10粒（每粒種子出苗2—3株），覆土4—6 mm，以塑料盆底部滲灌方式澆水，約3 d澆水一次，待長至1葉1心期時間苗至每盆15株。

采用盆栽整株劑量-反應測定法[20]進行抗性水平測定。根據藥劑田間推薦劑量13.5 g·hm-2（溫室試驗中防控節節麥，甲基二磺隆用量高于田間）以及抗性水平預試驗，甲基二磺隆劑量為2.22、6.67、20、60、180、540 g·hm-2，電子天平準確稱取所需原藥，專業乳化劑溶解，加入2倍量的N,N-二甲基甲酰胺攪拌，最后定容至所需劑量。每個種群均設置各自不施藥空白對照，每處理4次重復，于節節麥2葉1心期，采用ASS-4型自動控制噴灑系統進行藥劑噴霧，噴頭為扇形噴頭，噴霧壓力為0.35 MPa，用水量為每公頃450 L。

施藥后7、15、30 d，觀察節節麥種群對甲基二磺隆的反應，記錄節節麥受害癥狀出現的時間和發展進程，以評價不同種群的敏感性差異。施藥后30 d，用剪刀剪節節麥地上部分，稱量鮮重，計算鮮重抑制率。鮮重抑制率（%）= 100 ×（空白對照雜草鮮重-處理區雜草鮮重） /空白對照雜草鮮重。

1.2.3 乙酰乳酸合成酶（acetolactate synthase，ALS）基因突變分析 根據節節麥ALS基因序列（GenBank：LOC109754464），設計引物（表2），擴增片段包含目前已報道所有抗性相關位點。參照1.2.2的方法，采集抗性群體藥劑處理后存活植株的單株葉片，采用TaKaRa植物基因組提取試劑盒（TaKaRa Code 9768）提取基因組DNA，具體提取方法參照試劑盒相關流程；PCR克隆含有已報道功能位點的基因片段（25 μL反應體系，參數為94℃ 4 min；95℃ 30 s，53℃ 45 s，72℃ 1.5 min，30個循環；72℃ 10 min），回收PCR產物并送上海生工生物工程有限公司進行測序。將測序后獲得序列與擬南芥敏感型ALS基因核苷酸序列進行比對，分析是否存在功能位點處氨基酸水平突變。每個種群檢測5株植株。

1.3 數據分析

根據各樣點的調查數據計算7大區域的相對優勢度（參考高興祥等調查分析方法[5]），全省的平均相對優勢度為該雜草在7大區域相對優勢度的平均數。相對優勢度（relative abundance）=（+++）/4，其中，為相對密度（relative density），即某種雜草的密度（以雜草株數代表雜草密度）占總密度的比例；為相對高度（relative height），即某種雜草的平均高度占樣方中所有種雜草高度的比例；為相對重量（relative weight），即某雜草的鮮重占樣方中雜草總鮮重的比例；為相對頻度（relative frequency），即雜草出現的樣方數占所有雜草出現的總樣方數的比例。

表1 節節麥種群采集地點信息表

表2 本試驗所用引物

用DPS 7.05 軟件對藥劑劑量的對數值與防治效果的概率值進行回歸分析，得出劑量-反應曲線、相關系數、抑制雜草生長50%的除草劑劑量（GR50）及95%置信區間。由于不同種群本身種子活力、長勢均有差異，所以相對抗性指數（resistance index，）的計算參考高興祥等[20]：=GR50（R）/ GR50（S），其中GR50（R）為抗性種群的GR50值，GR50（S）為敏感種群的GR50值。1.00≤＜5.00為敏感種群，5.00≤＜10.00為低抗性種群，10.00≤＜50.00為中抗性種群，≥50.00為高抗性種群。

2 結果

2.1 節節麥在山東省擴散蔓延

圖1為3次調查的節節麥相對優勢度結果，10年間節節麥相對優勢度呈現快速上升趨勢。2009—2010年度，節節麥在山東省冬小麥田雜草相對優勢度排序中在播娘蒿、薺菜、豬殃殃、雀麥、小花糖芥、麥家公、看麥娘之后，位列第8位，主要分布在山東西北平原區、中部山區和北部濱海區，相對優勢度分別為8.03、5.68和4.80，另外4個區域的相對優勢度之和僅為3.78，山東省7個區域平均相對優勢度為3.18。2013—2014年度，節節麥相對優勢度在播娘蒿、雀麥、薺菜和豬殃殃之后，排序第5，在西北平原區、中部山區和北部濱海區相對優勢度分別增長到10.32、15.10和6.12，另外在膠濰河谷平原區和西南平洼區相對優勢度已上升到6.35和5.92，山東省平均相對優勢度為7.33。2018—2019年度，節節麥已在山東省全境大面積發生，相對優勢度在播娘蒿、雀麥和薺菜之后位列第4，每個區域優勢度均在6.00以上，山東全省平均相對優勢度為11.38。

JD：膠東丘陵區Hill regions of eastern Shandong；LN：南部山區The southern mountain region；JW：膠濰河谷平原區Plain regions of middle Shandong； LZ：中部山區The middle mountain region；LXN：西南平洼區The southwest plain region；LXB：西北平原區The northwest plain region；LB：北部濱海區The northern coastal region；SD：山東全省Shandong Province

2.2 節節麥對甲基二磺隆的抗性水平

施藥后7 d觀察，各節節麥種群無明顯受害癥狀；施藥后15 d觀察，各節節麥種群隨劑量的不同均出現不同程度的黃化癥狀，種群敏感度目測差異不明顯。

施藥后30 d，62個節節麥種群抗性水平調查結果見表3。DZ-EC、DZ-XSD、JNI-NZ和HZ-DK種群（圖2）達到中等抗性，分布區域屬于西北平原區、和西南平洼區，占種群總數的6.45%，相對抗性指數分別為12.63、12.22、10.59、11.66。DZ-BMC、DZ-GJ、DZ-HJ、DZ-JMY、LC-XH、LC-YQH、LC-ZZZ、HZ-TZ、HZ-LH、JNI-LT、JNI-TL、JNI-WZ、JNI-WS、JNA-XZ、JNA-TP、ZB-QL種群達到低抗水平，分布區域屬于西北平原區、西南平洼區、中部山區，占種群總數的25.81%，相對抗性指數在5.00—10.00。另外的42個種群為敏感種群，占種群總數的67.74%。南部山區、膠東丘陵區、北部濱海區和膠濰河谷平原區未見抗性種群。

2.3 節節麥對甲基二磺隆抗性種群ALS基因突變分析

以抗性水平測定結果為依據，選取相對抗性突出的DZ-EC、JNI-NZ、DZ-XSD和HZ-DK 4個種群進行靶標基因突變分析。ALS基因測序分析結果顯示，4個種群內的所有檢測植株均未發生ALS基因功能位點處的氨基酸水平突變。

3 討論

3.1 節節麥在山東省冬小麥田擴散蔓延

山東省冬小麥田禾本科雜草有14種，其中最難防控、危害最大的為節節麥[5]。通過2009—2019間3次調查發現，節節麥在山東省冬小麥田的相對優勢度逐年擴大，3次調查的相對優勢度分別為3.18、7.33和11.38，雜草相對優勢度排名分別是第8位、第5位和第4位；另外，節節麥發生區域也是逐漸擴大，2009—2010年節節麥主要分布在西北平原區、北部濱海區和中部山區，2013—2014年除了以上3個區域外，在膠濰河谷平原區、西南平洼區也有大面積發生，2018—2019年包括膠東丘陵區在內的7大區域均大面積發生。山東省不同區域土壤類型復雜多樣，從東到西的氣候溫度也差異較大，但從節節麥發展蔓延數據來看，與土壤類型以及山東省東、西部氣候溫度相關性不大，說明節節麥對土壤類型以及氣候溫度要求不高，這與張朝賢等[13]和高興祥等[16]報道的節節麥繁殖分蘗能力強，土壤類型適應性廣，不受土壤pH、土壤類型、N-P-K含量和土壤鹽分的影響結果一致。另外，淺旋耕耕作模式以及有效藥劑種類少等因素也是造成節節麥快速發展蔓延的主要原因。

表3 節節麥種群對甲基二磺隆抗性水平

續表3 Continued table 3

圖2 4個中抗種群與敏感種群對比圖（TA-SZ為敏感種群）

3.2 節節麥對甲基二磺隆抗性水平及機理分析

甲基二磺隆屬于ALS抑制劑類除草劑，拜耳公司于2007年在我國取得正式登記，主要防治小麥田禾本科雜草，該類藥劑是目前報道雜草產生抗性最多的除草劑類別之一。國內外學者對看麥娘[21-22]、日本看麥娘[23-24]、菵草[25-26]等抗甲基二磺隆的報道很多，也有大穗看麥娘抗該藥劑的報道[27]，但鮮有對節節麥抗甲基二磺隆的報道。本研究表明，62個節節麥種群中已經有32.26%對甲基二磺隆產生一定程度抗性，其中25.81%種群屬于低抗種群，中抗種群有4個，占6.45%，無高抗種群，最高相對抗性指數為12.63，這與隋標峰[17]報道的河北省節節麥種群16.57倍和張百重等[18]報道的河南節節麥種群19.37倍相近。分析產生低抗或中抗水平的20個節節麥種群，主要分布在山東省西北平原區、西南平洼區和中部山區3個區域，分別為9、8和3個，而這3個區域恰好是山東省節節麥首先入侵且甲基二磺隆用藥時間長的區域，這可能是導致這些區域節節麥產生抗性的主要原因，同時也是相對應的發生時間晚且用藥歷史相對短的膠濰河谷平原區、膠東丘陵區和南部山區未檢測到抗性節節麥種群的原因。另外，北部濱海區無抗性種群可能與甲基二磺隆用藥時間相對較短有關。

雜草對除草劑產生的抗性主要包括靶標抗性和非靶標抗性。目前已報道的與ALS類除草劑抗性相關位點共8個，分別是第122位丙氨酸、第197位脯氨酸、第205位丙氨酸、第376位天冬氨酸、第377位精氨酸、第574位色氨酸、第653位絲氨酸和第654位甘氨酸[28-31]；非靶標抗性則是指除草劑在雜草體內吸收、運轉、代謝過程中出現諸如滲透吸收減少、轉運方向改變、代謝能力增強等問題，從而導致除草劑達到靶標位點的量減少，最終引起的抗性。本研究顯示，4種抗性節節麥種群所有檢測植株均未發生以上功能位點的突變，說明目前山東省節節麥對甲基二磺隆的抗性應屬于代謝酶參與的非靶標抗性機理，這一結果與Huang等[32]的研究相近。

3.3 節節麥綜合治理策略

節節麥對包括土壤在內的外界環境適應性強，且由于該雜草與小麥的親緣關系太近，可供選擇的苗后除草劑僅有甲基二磺隆，隨著甲基二磺隆使用時間的延長，部分區域節節麥對甲基二磺隆產生了一定程度的抗性。對節節麥生物學特性研究結果表明，節節麥種子適宜在0—8.0 cm淺土層出土，深度超過10.0 cm，雖然能夠出土但幼苗活力已顯著降低[33]，這也是目前生產上的淺旋耕造成禾本科雜草大面積暴發的主要原因，所以通過適當深翻可以防控或者降低節節麥基數；另外，土壤封閉處理劑可有效延緩雜草抗藥性的發生發展，徐洪樂等[34]報道砜吡草唑等土壤處理除草劑對節節麥也有較好的效果。因此建議推廣深翻、土壤封閉和苗后莖葉處理相結合的節節麥綜合防治策略[35]。

4 結論

山東省冬小麥田采集的62個種群，已經有32.26%種群對甲基二磺隆產生低等或中等程度抗性，最高相對抗性指數為12.63，無高抗種群，對中抗種群進行靶標位點測定結果未檢測到靶標位點突變，可能是非靶標抗性引起的抗性產生。生產上應建立農藝措施和化學除草相結合的節節麥綜合防控策略。

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Spread and resistance level ofto mesosulfuron- methyl in winter wheat field of Shandong Province

GAO XingXiang1, Li Jian1, ZHANG Shuai2, ZHANG YueLi1, FANG Feng1, Li Mei1, BAI LianYang3, ZHANG ShuangYing4

1Shandong Key Laboratory of Plant Virology, Institute of Plant Protection, Shandong Academy of Agricultural Sciences, Ji’nan 250100;2National Agro-Tech Extension and Service Center, Beijing 100125;3Hunan Provincial Key Laboratory for Biology and Control of Weeds, Hunan Academy of Agricultural Sciences, Changsha 410125;4Shandong Qiaochang Modern Agriculture Co. , Ltd, Binzhou 256600, Shandong

【】, a malignant weed, is a wild relative plant of wheat, which is one of the 10 most malignant weeds recognized in the world. At present, only the ALS inhibitor herbicide mesosulfuron-methyl can be used as treatment agent for post-seedling. The effect of mesosulfuron-methyl was decreased in some areas after years of application in wheat fields, which may be related to resistance. 【】The objective of this study is to clarify the spread law and resistance level of.to mesosulfuron-methyl in Shandong Province, and to provide a theoretical basis for the establishment of the precise regional control of.in winter wheat field of Shandong Province. 【】The distribution and spread of.in winter wheat field of Shandong Province was investigated three times in the decade of 2009-2019, and whole-plant dose response experiments were conducted to determine the resistance level of 62.populations collected in Shandong Province to mesosulfuron-methy in glasshouses.【】The results on the spread of.showed that the distribution area was gradually expanding and the harm degree was more and more serious. In 2009 to 2010,.mainly distributed in Shandong northwest plain region, middle mountain region and northern coastal region, with a total relative abundance 3.18; in 2013 to 2014,.had been widely distributed in the northwest plain and other 4 regions, with a total relative abundance 7.33; in 2018 to 2019,this weed occurred in a large area throughout Shandong Province, with a total relative abundance 11.38. The results on resistance level showed that 20 populations had a certain degree of resistance to mesosulfuron-methyl, which distributed in Shandong northwest plain region, southwest plain region and middle mountain region, and no resistance population was found in other areas. The low resistance and middle resistance populations were 16 (ranged from 5.00 to 10.00) and 4 (ranged from 10.00 to 15.00), which accounted for 25.81% and 6.45% of the total population, respectively. The maximumwas 12.63, and no high resistance population was found. Target site mutations were detected in 4 middle resistance populations, and no site mutation was detected.【】The.has been distributed all over Shandong Province, and its dominance and harmfulness are increasing year by year. Although there is no high resistance population to mesosulfuron-methyl, but there are 32.26% low or middle resistance populations. No site mutation was found in the target mechanism test. In view of the winter wheat field dominated by., it is not only necessary to rely on mesosulfuron-methyl for control, but also to promote the comprehensive control of.combined with deep ploughing and other agricultural measures. The soil-treated herbicide is also a good way to reduce weed resistance.

; mesosulfuron-methyl; Shandong Province; resistance level; spread and dissemination

10.3864/j.issn.0578-1752.2021.05.009

2020-04-27；

2020-06-12

國家重點研發計劃（2017YFD0201700）、山東省農業科學院農業科技創新工程（CXGC2018E04）

高興祥，E-mail：xingxiang02@163.com。李健，E-mail：lijian910@163.cm。高興祥和李健為同等貢獻作者。通信作者李美，E-mail：limei9909@163.com。通信作者柏連陽，E-mail：lybai@hunaas.cn

（責任編輯 岳梅）