中國海洋浮游植物和赤潮物種的生物多樣性研究進展(三): 南海*

陳楠生 張夢佳, 4

中國海洋浮游植物和赤潮物種的生物多樣性研究進展(三): 南海*

陳楠生1, 2, 3張夢佳1, 2, 3, 4

(1. 中國科學院海洋研究所 海洋生態與環境科學重點實驗室 青島 266071; 2. 青島海洋科學與技術試點國家實驗室 海洋生態與環境科學功能實驗室 青島 266237; 3. 中國科學院海洋大科學研究中心 青島 266071; 4. 中國科學院大學 北京 100049)

中國南海是世界上最大的邊緣海之一, 位于印太交匯區的北端。獨特的地理環境和氣候條件使其生態環境極其復雜, 使得南海海域的赤潮具有特殊性和典型性。近20年來, 南海赤潮現象呈攀升態勢, 對水產養殖業、濱海旅游業、海洋生態系統及人類健康都有著嚴重的危害。為了系統了解南海海域浮游植物, 尤其是赤潮物種的種類組成、相對豐度及年際變化, 本文對近30年間(1987—2018)南海海域涉及浮游植物調研的44個航次數據進行了統計和比較分析, 共記錄到500種浮游植物、65個鑒定到屬的未定種和1個未定類的三深碎裂藻。其中, 硅藻(289種和37個未定種)和甲藻(186種和21個未定種)占絕大多數, 包括赤潮物種149種。其中大部分浮游植物尚未得到系統的分子鑒定。比較發現不同航次報道的物種數目相差較大, 種類相似度不高, 硅藻和甲藻的相對優勢地位無明顯演替現象。南海海域最常見的赤潮物種以硅藻為主, 包括菱形海線藻、中肋骨條藻、洛氏角毛藻、尖刺擬菱形藻、柔弱擬菱形藻、球形棕囊藻、夜光藻和錐狀斯氏藻。本文將為比較研究不同海域赤潮物種的生物多樣性, 解讀宏基因組學及宏條形碼分析結果提供參考。

南海; 生物多樣性; 航次調查; 赤潮物種; 浮游植物

浮游植物是海洋中重要的初級生產者, 是海洋食物網的基礎環節, 對海洋生態系統的物質循環和能量流動起著關鍵作用。同時, 浮游植物群落能快速對生活環境的變化作出響應, 是評價海洋生態系統健康狀況的一種重要指標(馬威等, 2016)。它們的快速增殖、聚集會導致生態系統結構與功能的破壞, 這種生態異常現象就稱作赤潮, 國際上更多地稱其為有害藻華(harmful algal blooms, HABs)(俞志明等, 2019)。目前, 赤潮具有暴發規模加大、持續時間更長、致災效應加重和全球擴張明顯的新特點, 對水產養殖業、濱海旅游業、海洋生態系統及人類健康都有著嚴重的危害, 儼然成為環境生態領域的研究熱點(林森杰等, 2019; 俞志明等, 2019)。但是, 赤潮生物有些有毒, 有些無毒, 形成的赤潮規模不一, 目前判定赤潮生物的標準尚未統一。

南海(South China Sea, SCS)又稱為中國南海或南中國海, 位于23°30′N—2°30′S, 99°10′E—121°50′E, 在印太交匯區(Indo-Pacific Convergence Region)的北部, 面積約365萬km2, 平均水深1212 km, 是由9個國家圍繞的半封閉海域, 也是世界上最大的邊緣海之一, 對中國有重要的政治及經濟意義(王正等, 2017; 林森杰等, 2019)。南海屬于熱帶海洋性季風氣候, 具有極其復雜的生態環境, 包含多個不同類型的典型生態系統, 如河口、海灣、上升流、深海等, 區域性特征明顯(凌娟等, 2012; 李冬融等, 2014)。目前學者對南海海域赤潮的研究主要集中在浮游植物暴發的環境因子方面, 認為主要因素包括海洋環流、海表的風向風速、海表水溫的變化以及光照強度等, 對于沿岸海域, 水體的富營養化則是赤潮形成的關鍵因素(王素芬等, 2010; 王正等, 2017)。

各種類型的海流以及沖淡水對沒有自主活動能力的浮游植物的分布影響很大(蔡文貴等, 2005)。南海環流有季節變化和西向強化兩個主要特征, 具體表現為: 冬季, 整個南海呈一個氣旋式環流; 夏季, 南海北部仍為氣旋式環流, 南部則轉變為反氣旋式環流(李立, 2002)。南海北部上層流場主要由廣東沿岸流(Guangdong Coastal Current)、黑潮入侵流套(Kuroshio Loop Current)、東沙海流(Dongsha Current)、南海暖流(SCS Warm current)和呂宋海流(NW Luzon Coastal Current)組成(周慶杰, 2015)。受季風、黑潮和地形等因素的影響, 南海還呈現出多渦結構, 中尺度渦旋也是影響浮游植物生長的重要環境因子(何映暉等, 2009; 王正等, 2017)。除表層環流之外, 南海有韓江、珠江、紅河、湄公河4條主要河流注入, 導致河流入海口水體營養物質豐富, 水質肥沃, 有利于浮游植物的生長繁殖, 為赤潮的發生提供了很好的物質基礎(王素芬等, 2010)。另外, 季風誘導產生上升流, 上升流從海水下層帶來的富營養化水體, 也是導致浮游植物赤潮的重要因素之一(Wang, 2014; Wei, 2018)。

富營養化是引發赤潮的具體原因之一, 葉綠素濃度則是最主要的赤潮特征參數, 受營養鹽分布的制約(姜德娟等, 2018)。水體中氮、磷營養鹽大約以16:1的原子數比例被浮游植物吸收, 比值相差越遠, 硅藻種類越少, 浮游植物群落結構隨之改變(呂頌輝等, 1994a; 朱根海等, 2003)。李冬融等(2014)發現, 甲藻適應能力強于硅藻, 在營養鹽豐富的海區, 硅藻占有絕對優勢; 在營養鹽匱乏的海區, 甲藻更具群落競爭優勢。整體來講, 南海是一個典型的寡營養海區, 但是河口和近岸受人類活動影響較大, 加上沉積物釋放, 營養鹽含量較高, 大大地促進了赤潮的暴發; 中央海盆區, 營養鹽結構變化范圍則較小(袁梁英, 2005; 趙春宇等, 2016)。相對的, 南海葉綠素濃度分布基本呈現近岸高、中央海盆區低的特征, 在中央海盆區的葉綠素濃度分布基本一致(趙輝等, 2005)。

溫度、鹽度的分布極大地影響著浮游植物的分布情況。南海海水表面溫度(sea surface temperature, SST)年平均值為21—23°C, 水溫季節變化明顯: 6—8月水溫大多在28°C以上, 10月至次年2月為降溫期。冬季水溫不利于藻類生長, 有利于抑制赤潮的發生, 夏季水溫較高, 河流徑流加大, 輸入河口海域的營養鹽及有機物較高, 有利于藻類的生長繁殖, 藻類多樣性指數也高(劉玉等, 1995)。但是在溫度較高(大于30°C)的表層, 營養鹽被耗盡, 底部營養鹽受躍層的阻擋補充不到上層, 浮游植物生長受限, 豐度低。所以, 夏季南海海域浮游植物豐度與水溫存在顯著的負相關關系(朱根海等, 2003)。另外, 氣候變化如全球變暖也會影響赤潮的發生規模、發生頻率和分布情況等(Tang, 2004; Hallegraeff, 2010)。南海夏季表層鹽度則大體呈均勻分布, 約為33.4—34.2。南海海域浮游植物豐度與鹽度存在顯著的負相關關系(朱根海等, 2003)。

除了上述因子, 南海海域赤潮還受其他物理、化學和生物因子(浮游植物之間競爭、浮游動物的攝食、病源生物的寄生)的綜合影響, 赤潮暴發的環境機理還有待深入探究(薛冰等, 2016; 王正等, 2017; 林森杰等, 2019)。

對于南海海域浮游植物和赤潮生物的研究, 目前主要是通過各種生態調查航次來實現, 但是各個調查結果的分析是相對獨立的。因此, 本文對近30年間(1987—2018)南海海域涉及浮游植物調研的44個航次數據進行了統計和比較分析, 對南海海域赤潮發生情況和赤潮物種的生物多樣性進行了綜述, 在充分發揮航次數據價值的同時, 為未來對南海海域浮游植物及赤潮物種進行系統性的分子分析提供支撐。

1 南海海域的赤潮及其影響

南海獨特的地理環境和氣候條件創造了大量的生物多樣性和可觀的遺傳資源。然而, 沿海城市經濟和人口的增長、城市化進程的發展、資源消耗的增加, 以及能源生產和資源開采時高污染技術的使用, 都給南海生態環境造成了巨大的壓力, 引起了海洋生態系統的退化, 也增加了赤潮發生的次數(Wang, 2008)。南海海域赤潮的發生具有區域性、季節性、年際性以及藻種差異性等特點(王素芬等, 2010)。

南海海域的赤潮暴發時間顯示顯著的季節性。在南海海域北部海區, 赤潮暴發時間主要集中在3—5月份, 東部海區在5—7月份, 西部海區在7月份, 而南部海區在全年都會發生(王素芬等, 2010)。2000年前, 南海海域記錄的赤潮發生次數全國最高, 主要集中在廣東沿海各大海灣, 以及珠江口附近。據統計, 1933—1989年發生的245次赤潮事件中, 南海共記錄196起(占80%), 次數明顯多于黃渤海, 呈現從南向北遞減的區域分布特征, 這與世界各地赤潮多發生在比較溫暖的海域這一特點相一致(梁松等, 2000)。20世紀90年代以后, 南海海域赤潮事件明顯增多, 其中1991年、1997年和1998年都有較大規模的赤潮暴發。1997年11—12月, 廣東饒平柘林灣發生大規模球形棕囊藻()赤潮, 持續數月, 導致1700 hm2的養殖面積, 9400格網箱, 約6萬t產量受損, 直接經濟損失達6556萬元(黃長江等, 1999); 1998年3—4月, 南海海域暴發大規模米氏凱倫藻()赤潮, 持續近1個月, 造成網箱養殖魚類的大量死亡, 直接經濟損失達3.5億元(梁松等, 2000)。1997—2006年, 歷年發生于粵東、粵西、珠江口海域的球形棕囊藻赤潮不同程度地損害了水產養殖業, 引起學者的廣泛關注(齊雨藻等, 2007)。Liu等(2005)研究了球形棕囊藻赤潮暴發過程中, 浮游生物群落的多樣性和變化; Hai等(2010)通過對越南中南部沿岸上升流水域球形棕囊藻赤潮的研究, 提出了球形棕囊藻單體生長的概念模型。進入21世紀后, 南海海域的赤潮現象呈繼續攀升的態勢, 根據自然資源部南海局的公報, 2001—2018年, 發生赤潮事件超過326次。其中, 2004年為暴發高峰期, 共計有11起, 累計面積近506km2, 最嚴重的3次赤潮造成直接經濟損失約為6.5萬元; 2006年發生在廣東珠海桂山港網箱養殖海域和粵西湛江港網箱養殖區的2次赤潮導致養殖魚類大量死亡, 直接經濟損失逾100萬元(齊雨藻, 2008)。另外, Li等(2019)利用GIS對1980—2016年廣東沿海赤潮事件的時空特征進行了研究, 結果記錄到337次赤潮事件, 多發生在大鵬灣, 其次是大亞灣西海岸, 少數發生在廣東東西海岸。

南海海域氣候條件適宜, 赤潮物種種類繁多, 為赤潮的形成提供了豐富的種源選擇。吳瑞貞等(2007)發現, 1980—1995年間, 由夜光藻引發的赤潮次數占該時段總數的43.9%, 而1996—2004年間, 引發南海赤潮的主要生物種則是中肋骨條藻()、錐狀斯氏藻()及球形棕囊藻等(齊雨藻, 2008)。

對于南海海域赤潮的成因, 許多學者進行了綜合的調查和分析, 認為主要因素包括海洋環流、海表的風向風速、海表溫度的變化以及光照強度等, 對于沿岸海域, 水體的富營養化則是赤潮形成的關鍵因素(王素芬等, 2010; 王正等, 2017)。對于南海海域赤潮的形成機制, 還有待更深入的研究。

2 南海海域的浮游植物

2.1 南海航次調查

航次采樣調查是一種直接有效的研究海域浮游植物的手段, 通過科學地設計采樣季節和站位, 我們可以全面系統地認識海域浮游植物種類組成、優勢種、赤潮物種及季節動態、生物地理分布, 整個海域物種多樣性等。不同于模擬分析、模型預測等理論研究, 航次調研是一種實時的現場記錄, 所以歷史航次的記錄數據十分珍貴, 為比較研究浮游植物種類的動態變化提供了很有價值的參考。

本文對1987—2018年間, 涉及海洋浮游植物調研的44個南海航次(附表1)進行了統計分析。相關科研人員均采用顯微鏡鏡檢方法對航次樣品進行了分類鑒定, 記錄了大量的浮游植物(附表2)和赤潮物種(附表3)。港灣受陸源污染影響大、水體交換不良、同時受到養殖設施及養殖管理活動的影響, 往往成為赤潮高發區, 因此在20世紀80年代及90年代初期, 齊雨藻、呂頌輝、錢宏林、梁松等學者就開始對南海各大港灣進行浮游植物與赤潮物種的研究, 包括湛江港、水東港、雷州灣、鎮海灣、海陵灣、安鋪港、廣海灣、大鵬灣。90年代往后, 除了對赤潮高發港灣區的持續研究, 航次調研范圍逐漸擴大, 尤其是針對南海北部的調查迅速增多, 主要集中在109°—120°E, 18°—23°N, 個別大尺度調研則幾乎覆蓋整個南海, 極大地豐富了南海浮游植物及赤潮物種的信息, 也為研究物種多樣性和生物地理分布提供了重要參考(圖1)。統計的航次前后跨越30余年, 覆蓋四季, 這為研究南海浮游植物及赤潮物種組成的年際變化, 季節變遷都提供了珍貴的資料。

2.2 南海歷史航次的浮游植物概況

據統計, 44個航次共鑒定到500種浮游植物、65個僅鑒定到屬的未定種和1個未定類的三深碎裂藻()。其中, 硅藻最多, 有289種和37個未定種, 占總數的57.6%; 甲藻次之, 有186種和21個未定種, 約占36.6%; 剩下不到6%的浮游植物則由12種和4個未定種的藍藻、6種和1個未定種的金藻、3種和2個未定種的綠藻、4種定鞭藻及三深碎裂藻組成。

在NCBI數據庫中檢索這500種浮游植物的分子鑒定信息, 結果僅有163種(32.6%)的18S rDNA分子標記的全序列(>1600 bp)得到解析。由此可見目前數據庫中的全長18S rDNA序列數據還很不全面, 南海海域中的大部分浮游植物尚未得到系統的分子鑒定和比較分析。通過質量篩選, 利用其中161種浮游植物的全長18S rDNA序列構建系統進化樹(圖2a)。這161種浮游植物聚類到7個門, 以硅藻種類最多(99個), 其次是甲藻(51個)。

圖1 南海航次站位的分布范圍

在歷次航次調查中出現頻率最高的浮游植物包括菱形海線藻()、中肋骨條藻、洛氏角毛藻()、柔弱擬菱形藻()和擬旋鏈角毛藻() (圖2b, 2c)。這些優勢種大多是大個體或長鏈狀, 一定程度上能反映南海海域浮游植物對環境形態的適應: 首先, 細長的形態可以增加細胞表面積/體積比, 有利于營養鹽的吸收, 特別是對磷酸鹽等限制性營養鹽的吸收, 在下沉的過程中, 這些長鏈細胞由于攪動可以比短小細胞具有更大的細胞營養鹽通量; 其次, 大細胞形態有利于抵御下沉, 使細胞長時間停留在真光層進行光合作用; 另外, 大而長的細胞或細胞群體不容易被攝食, 是對浮游動物攝食壓力的一種對抗(樂鳳鳳等, 2006; 徐宗軍等, 2011)。

2.3 南海航次調查結果比較分析

航次數據的積累有助于研究浮游植物種類的年際變遷, 本文對各個航次浮游植物物種組成之間的相似性進行了比較分析, 發現不同航次報道的物種數目相差較大, 浮游植物物種的相似度不高, 沒有任何1種浮游植物出現在所有44個航次的調查結果中(圖3a)。這種差異可能源于多個因素, 比如航次調查目的不同, 對物種的關注存在偏向性; 航次開展的季節、海域范圍(圖1)和站位設置存在較大差異; 航次采樣方法和樣品處理手段多樣, 對浮游植物粒徑過濾情況不一致; 傳統形態學鑒定過程中主觀因素帶來較強的干擾等。

注: a. 南海航次調查鑒定出的浮游植物18S rDNA序列(>1600 bp)構建的系統進化樹(ML), 其中藍色代表硅藻, 紅色代表甲藻; b. 南海航次調查鑒定出的優勢浮游植物(出現頻次>1)詞云圖; c. 南海歷史文獻中報道的優勢浮游植物(出現頻次>1)柱狀圖

硅、甲藻豐度的比率是一個重要的結構指數, 可以從側面體現出水體的環境特征, 比率大的海區一般具有較高的生產力和較高的浮游植物豐度(柯志新等, 2011)。據文獻報道, 我國多個海域出現硅藻占比下降, 甲藻組成逐步上升的情況, 如長江口海域(Li, 2010; Jiang, 2014; Yang, 2014)、渤海海域(孫軍等, 2005; 孫雪梅等, 2016; 欒青杉等, 2018)、膠州灣海域等(楊東方等, 2004)。但是針對南海海域, 尚無類似的報道。為了探究南海是否也存在硅、甲藻組成的變遷規律, 本文統計了所有44個航次報道的甲藻和硅藻數目, 分析結果顯示, 幾乎所有航次記錄的硅藻都多于甲藻, 且隨時間變化, 硅藻組成并沒有顯示逐步下降的趨勢, 甲藻組成也沒有顯示逐步上升的趨勢, 浮游植物組成中硅藻和甲藻的相對組成沒有顯示出明顯的變化(圖3b)。當然, 這個分析結果同樣受上述眾多因素的影響, 隨著基于分子標記(比較宏條形碼分析)等定量分析的廣泛使用(陳楠生, 2020), 南海海域浮游植物組成應該能夠得到更加準確的判斷。

3 南海海域的赤潮物種

赤潮物種的存在是赤潮發生的基礎(呂頌輝等, 1993a)。本文系統整理了南海海域的44個航次的調查結果, 發現了149個赤潮物種, 其中硅藻74種, 甲藻63種, 金藻5種, 定鞭藻3種, 藍藻3種, 以及未定類的三深碎裂藻, 南海赤潮物種較多, 是南海水域赤潮發生的潛在因素。不同航次報道的赤潮物種的種類和數目差異均較大, 并且沒有任何1個赤潮物種出現在所有44個航次的調查結果中(圖4a)。據統計, 南海海域中的優勢赤潮物種包括廣溫廣布種如菱形海線藻、中肋骨條藻, 近岸暖水種如洛氏角毛藻、尖刺擬菱形藻()和柔弱擬菱形藻(圖4b, 4c), 其中, 在至少5個航次中檢測到的赤潮物種有67個(表1)。

注: a. 各歷史航次統計到的浮游植物物種; b. 歷史航次統計到的浮游植物物種中硅藻和甲藻的比例變化

注: a. 南海航次赤潮物種的相對頻次; b. 南海歷史文獻中報道的優勢赤潮物種(出現頻次>1)詞云圖; c. 南海歷史文獻中報道的優勢赤潮物種(出現頻次>1)柱狀圖

表1 南海歷史航次赤潮物種名錄(至少在5個航次中出現過)

Tab.1 Red tide species identified in expeditions in the SCS (identified in at least 5 expeditions)

續表

續表

續表

本文綜合44個航次得到了149個赤潮物種, 數目遠多于以前的記錄, 原因之一在于如何界定赤潮物種。但梁松等(2000)認為, 無論哪種界定, 中國赤潮物種種類的數量分布都是從南到北遞減的, 而且南海產毒的赤潮物種種類也多于東海、黃海和渤海。在過去的40年中, 南海海域主要的赤潮物種可能發生了變化, 吳瑞貞等(2007)發現, 在1980—1995年間的赤潮事件中, 由夜光藻引發的赤潮次數占該時段總數的43.9%, 而到1996—2004年間, 引發南海赤潮的主要原因種是中肋骨條藻、錐狀斯氏藻和球形棕囊藻(齊雨藻, 2008)。根據自然資源部南海局公告, 2009—2018年間, 球形棕囊藻、夜光藻、錐狀斯氏藻等是南海海域的主要赤潮物種。

3.1 菱形海線藻

菱形海線藻是溫帶沿岸性、世界廣布性種, 在中國海域均產(楊世民等, 2006)。細胞長30—116 μm, 寬5—6 μm, 以膠質相連成星形或鋸齒狀群體。殼環面呈狹棒狀, 直或略為彎曲, 殼面呈棒狀, 兩端圓鈍。殼緣有非常細小的刺, 殼上兩側有短條紋, 殼面兩端各具1個細小的黏液孔。色素體數量多, 呈顆粒狀(郭皓, 2004)。已有研究發現南海沉積硅藻中菱形海線藻的群落結構與原有的溫度變化記錄具有較好的一致性, 是較好的古溫度指示種(劉騰飛, 2015)。在44個航次調查中, 31次記錄到了菱形海線藻, 但是只在1992年10月深圳大鵬灣海域有報道過菱形海線藻赤潮(梁玉波, 2012)。

3.2 中肋骨條藻

中肋骨條藻是廣溫廣鹽的典型代表種類, 在世界范圍內廣布, 以沿岸最多, 中國海域均產(楊世民等, 2006)。藻體細胞呈透鏡形或短圓柱型, 直徑6—7 μm。殼面圓而鼓起, 著生一圈細長的刺, 相鄰細胞通過對應的刺相連成直鏈狀群體。細胞間隙長短不一, 往往大于細胞本身的長度。色素體較大, 有1—10個, 但通常2個, 位于殼面, 各向一面彎曲, 2個以上時, 色素體為小顆粒狀。細胞核位于中央, 有增大孢子(郭皓, 2004; 楊世民等, 2006)。中肋骨條藻為中國沿海主要的赤潮物種之一, 在南海多個港灣都為優勢種之一(Liu, 2005)。1933年首次在我國海域發現中肋骨條藻赤潮, 至2009年, 共記錄到142次, 累積面積逾26350 km2, 1998—2009年每年都有發生, 呈上升趨勢。其中, 2005年, 累計面積最大, 超過7600 km2; 2006和2007年, 頻次最高, 各為22次, 其后呈下降趨勢(梁玉波, 2012)。但是, 根據中國海洋災害公報, 直至2019年仍然每年都發生中肋骨條藻赤潮。44個航次調查中, 中肋骨條藻記錄到27次, 包括1987年(錢宏林等, 1993; 呂頌輝等, 1993a, b, 1994a, b, c, d)、1990—1992年(齊雨藻等, 1995)、1993年(劉玉等, 1995)、1998年(朱根海等, 2003)、2004年(樂鳳鳳等, 2006; 孫軍等, 2007; 李濤等, 2010)、2007年(林強等, 2011; 柯志新等, 2011)、2009年(馬威等, 2014)、2010年(龔玉艷等, 2012; 馬威等, 2016)、2014年(薛冰等, 2016)、2015—2016年(何瑞等, 2018; 蘇家齊等, 2018)。

雖然中肋骨條藻不產生毒素, 但其大量繁殖, 消耗水體溶解氧, 引起海水變色并產生反應性醛, 嚴重威脅海洋生物, 破壞生態系統的穩定性, 給水產養殖業帶來巨大的經濟損失(Ou, 2008)。另外, 中肋骨條藻可在細胞體內合成DMSP(藻類的一種硫代謝產物, 是二甲基硫DMS的前體), 其轉化成的DMS從海洋排向大氣, 能使雨水的pH值下降, 是酸雨的重要貢獻者, 與氣候變化問題密切相關(李濤等, 2010)。

3.3 洛氏角毛藻

洛氏角毛藻是溫帶至熱帶近岸性種、世界廣布性種, 在中國海域均產, 夏、秋季數量很多。藻體細胞殼面呈狹橢圓形, 扁平, 中央部分略凹或略凸, 殼環面為長方形, 四角尖, 細胞間隙為多角形或橢圓形。細胞鏈直而短, 寬10—80 μm, 角毛和細胞鏈軸成垂直或傾斜伸出, 鏈內角毛粗壯, 生有小刺和粗點紋, 端角毛較鏈內角毛稍粗。每個細胞有4—10個色素體, 呈小板狀(楊世民等, 2006)。據梁玉波(2012)統計, 2006年7月6—11日, 海南陵水縣近岸海域發生1次洛氏角毛藻和大洋角管藻構成的赤潮, 面積22 km2; 2007年7月25—31日, 象山港橫山碼頭至西澤碼頭發生1次洛氏角毛藻與扭鏈角毛藻構成的赤潮, 面積170 km2。本文統計的44個南海航次一共記錄到洛氏角毛藻22次, 包括1987年(錢宏林等, 1993; 呂頌輝等, 1993a, b, 1994a, b, c, d)、1990—1992年(齊雨藻等, 1995)、1993年(劉玉等, 1995)、1998年(朱根海等, 2003)、2004年(樂鳳鳳等, 2006; 孫軍等, 2007; 李濤等, 2010)、2007年(林強等, 2011; 柯志新等, 2011)、2008年(凌娟等, 2012)、2010年(龔玉艷等, 2012; 馬威等, 2016)、2012年(李冬融等, 2014)、2014年(薛冰等, 2016)、2015—2016年(何瑞等, 2018; 蘇家齊等, 2018)。

3.4 尖刺擬菱形藻

尖刺擬菱形藻是典型的貧氮貧磷、高溫低鹽性種類, 分布于世界各地, 我國近海均有報道(何瑞等, 2018)。藻細胞長梭形, 兩端尖, 長80—134 μm, 寬3.7—9.0 μm, 具有點條紋。細胞末端相連成鏈, 相連部分達細胞長度的1/4—1/3。每個細胞有2個色素體, 位于細胞核兩側(梁玉波, 2012)。尖刺擬菱形藻是我國常見的赤潮物種, 能產生一種被稱為軟骨藻酸(Domoic acid)的失憶性貝毒, 毒素在貝體中富集, 人體攝入后會產生頭暈、嘔吐和健忘等癥狀, 嚴重的可導致死亡。1987年加拿大東部一海灣發生尖刺擬菱形藻赤潮后, 因食用富集軟骨藻酸的貝類, 造成100人中毒、3人死亡。在我國南海大鵬灣, 尖刺擬菱形藻常年分布, 以夏季數量最高, 是該地主要赤潮生物之一(呂頌輝等, 1993b)。在本文統計的44個航次調查中, 共發現尖刺擬菱形藻18次, 包括1987年(錢宏林等, 1993; 呂頌輝等, 1993a, b, 1994a, b, c, d)、1990—1992年(齊雨藻等, 1995)、1998年(朱根海等, 2003)、2004年(樂鳳鳳等, 2006; 孫軍等, 2007; 李濤等, 2010)、2007年(林強等, 2011; 柯志新等, 2011)、2009年(李欣等, 2012)、2014年(薛冰等, 2016)、2015—2016年(何瑞等, 2018; 蘇家齊等, 2018)。

3.5 柔弱擬菱形藻

柔弱擬菱形藻是世界廣布性種。形態上與尖刺擬菱形藻很相似, 但細胞較小, 長45.0—85.4 μm, 寬2.2—3.0 μm, 沒有點條紋。相鄰細胞相連部分最少為細胞長度的1/7。色素體有2個, 呈片狀, 位于細胞核的兩邊, 有增大孢子。1993—2009年, 我國近岸海域發生柔弱擬菱形藻赤潮4次, 主要集中在福建沿岸海域, 發生在5月、8月和9月(梁玉波, 2012)。南海海域柔弱擬菱形藻豐度較高, 在44個航次調查中, 共發現15次, 但是根據自然資源部南海局公報, 僅在2013年有引發赤潮的記錄。

3.6 球形棕囊藻

球形棕囊藻是一種全球廣布性物種, 具有復雜的異型生活史, 兼有單細胞和膠質囊體兩種形態, 可相互轉換, 并存在有性生殖過程。游泳單細胞個體微小, 直徑3—9 μm, 為球形或近球形, 有2條長鞭毛和1根粗短的定鞭毛, 有三種形態: 具鞭毛細胞(二倍體)、不動細胞(群體內或游離, 二倍體)和小動孢子(單倍體)。群體膠質囊為球形或近球形, 成千個不動細胞分散地包埋在囊體周緣, 直徑在數百微米(μm)至數毫米(mm)間(齊雨藻等, 2001; 沈萍萍等, 2018)。球形棕囊藻赤潮在南北極、大西洋溫帶沿海及港灣、北海沿岸等頻發, 但隨著全球氣候異常和水域富營養化的加劇, 發生記錄不斷擴展, 在阿拉伯海、中國南海北部和越南等熱帶-亞熱帶海域均有大規模的暴發, 且頻率逐年增加、危害日趨嚴重(黃長江等, 1999; 沈萍萍等, 2018)。中國沿海球形棕囊藻赤潮具有暴發規模大、持續時間長、發生頻率高且危害大的顯著特點。1997年10月—1998年2月, 中國東南沿海首次暴發了大規模的球形棕囊藻赤潮, 覆蓋范圍從福建泉州廈門以南至廣東汕尾海域, 面積超過3000 km2, 最長持續時間達到6個月。其后在福建、廣東、廣西、海南、河北及天津等省市沿海陸續暴發多起(沈萍萍等, 2018)。從2002年開始, 每年至少發生2次, 發生頻次和面積呈上升趨勢, 在2007年達到最大值(8次), 面積超過440 km2(梁玉波, 2012) 。據不完全統計, 1997—2017年間, 南海北部共發生球形棕囊藻赤潮50起, 面積超過10000 km2(沈萍萍等, 2018)。根據中國沿海球形棕囊藻赤潮暴發的時間和地點, 可大致分為9個不同的地理分布株: 渤海株、福建株、汕頭株、香港株、珠海株、深圳株、湛江株、北海株及海南株, 但是目前關于中國沿海球形棕囊藻的起源問題, 尚有很大的爭論(沈萍萍等, 2018)。

球形棕囊藻具有溶血毒素, 1992年挪威暴發的棕囊藻赤潮對鱈魚幼體產生了毒害效應(郭皓, 2004; 何瑞等, 2018)。有研究發現, 球形棕囊藻的膠質囊能向外釋放可溶性有機碳, 在水面形成泡沫, 使得使海洋生物窒息而亡。另外, 棕囊藻膠質囊還含有大量類似黏多糖的有機物, 其衰敗遺留下來的大量營養鹽會改變生態系統原有的能流和物流, 使生物群落遭受到長時間的影響。球形棕囊藻死亡后產生的大量二甲基硫化物(dimethylsulfide)是全球大氣流通的主要組成部分及酸雨的重要影響因素之一(黃長江等, 1999; 沈萍萍等, 2018)。

3.7 夜光藻

夜光藻是世界廣布性種, 是營游泳生活的冷水性種類。藻細胞較大, 直徑約200—2000 μm, 形態近于球形。細胞壁透明, 由2層膠狀物質組成, 表面有許多微孔。口腔位于細胞前端, 有1條長觸手。細胞背部有一個桿狀器, 使細胞作前后游動。細胞核呈小球形, 由中央淡紅色原生質包圍。夜光藻有眼點, 能產生生物熒光(郭皓, 2004)。夜光藻耐溫耐鹽上限較高, 為中國沿海最主要的赤潮物種之一(呂頌輝等, 1993a)。1993—2019年, 我國近岸均有夜光藻赤潮發生。吳瑞貞等(2007)收集了1980—2004年7月發生于南海的164次赤潮事件, 在147次有原因種記錄的赤潮事件中, 有44次是由夜光藻引發的。另外, 夜光藻可產生三甲胺, 能通過食物鏈傳遞并聚集在魚蝦、貝類體內, 人類食用會有中毒危險。

3.8 錐狀斯氏藻

錐狀斯氏藻是近岸性種、世界分布性種。藻細胞呈梨形, 長16—36 μm, 寬20—23 μm。上錐部有突起的頂端, 下錐部呈半球形。橫溝寬, 位于中央, 縱溝未達下端及上殼。孢囊呈球形至卵圓形, 鈣質, 多刺, 不同孢囊個體間刺的長度有變化(郭皓, 2004)。1998年我國首次發生錐狀斯氏藻赤潮, 到2009年, 共記錄有30次, 累計發生面積超過5466 km2。期間, 除1999年, 其余各年份均有發生, 發生頻次和面積總體呈上升趨勢(梁玉波, 2012)。根據自然資源部南海局公報, 南海海域2010—2018年間, 發生面積大于0.1 km2的錐狀斯氏藻赤潮有13次。

4 結論與展望

本文通過對南海海域歷史航次資料的整理匯總, 主要得到以下幾點結論:

(1) 南海獨特的地理環境和氣候條件使得海域浮游植物的生物多樣性很高。在過去30多年內完成的44個航次調查中, 均以硅藻最多, 甲藻次之, 并且在結合時間序列比較分析時, 沒有發現明顯的硅、甲藻組成的演替現象。菱形海線藻是航次中出現次數最多的物種。另外豐度較大的還有中肋骨條藻和洛氏角毛藻。

(2) 南海海域赤潮現象具有特殊性和典型性, 赤潮物種種類十分豐富。44個航次共統計到149個赤潮物種, 包括硅藻74種, 甲藻63種, 金藻5種, 定鞭藻3種、藍藻3種和三深碎裂藻。其中, 菱形海線藻、中肋骨條藻、洛氏角毛藻、尖刺擬菱形藻以及柔弱擬菱形藻是航次統計出來的主要赤潮物種。除此之外, 根據自然資源部南海局公告, 球形棕囊藻、夜光藻、錐狀斯氏藻等也是南海海域的重要赤潮物種。

(3) 南海海域歷史航次資料較為豐富, 但是可以用來進行比較分析的數據還是很少, 可比性還有待提高。主要原因在于: 第一, 在航次采樣上, 調查站位、時間、方法以及樣品處理方式等迥異, 造成航次物種數目和種類差異都很大; 第二, 在樣品鑒定上, 傳統的形態學方法難以鑒定尺寸較小的浮游植物, 不能充分區分形態相似的隱存種, 并且研究人員經驗不一, 主觀干擾性強, 造成數據質量參差; 第三, 目前數據庫中, 相關物種的代表性分子標記(如18S rDNA, 28S rDNA, ITS,,)序列數量有限, 嚴重限制了物種間的比較分析, 以及對宏條形碼分析結果的解讀。

因此, 在今后的工作中, 我們應該在范圍上爭取達到更大的覆蓋, 豐富南海浮游植物, 尤其是赤潮物種的生物多樣性信息。另外, 加強航次采樣站位、季節等設計的科學性, 以及采樣方法的優化統一。注重提高航次樣品鑒定的準確性, 將基于形態學方法的研究與基于分子生物學方法的研究相結合。其次, 對南海浮游植物, 特別是赤潮物種進行系統性的分析, 獲得重要分子標記(如18S rDNA)的序列信息, 豐富數據庫, 促進宏條形碼分析方法在研究南海赤潮中的利用。

目前, 純粹基于形態觀察的浮游植物研究策略逐步被綜合利用形態觀察和分子分析的研究策略所代替(陳楠生, 2020)。近年來, 分子分析方法迅速發展, 基于DNA分子標記擴增和測序的宏條形碼分析方法(metabarcoding analysis)逐漸應用到野外樣本的研究中, 并已取得很多有益的結果。比如, Liu等(2017)將形態學觀察和基于18S rDNA V2—V3區的高通量測序分析相結合, 發現黃海和東海海域的寄生性甲藻在高通量測序方法中占優勢, 卻在形態學研究中被忽略, 可見分子分析方法能夠彌補傳統形態學研究的不足。我們通過采用具有高分辨率和高特異性的分子生物學方法, 同時結合傳統鏡檢方法, 對數據進行深入而準確的分析, 全面揭示自然樣本中物種的組成及豐度, 從而掌握南海海域浮游植物, 尤其是赤潮物種的變化規律, 并且有望對南海赤潮的暴發作出預測, 進而針對性地防范, 降低赤潮帶來的經濟損失。

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ADVANCES IN THE STUDY OF BIODIVERSITY OF PHYTOPLANKTON AND RED TIDE SPECIES IN CHINA (Ⅲ): THE SOUTH CHINA SEA

CHEN Nan-Sheng1, 2, 3, ZHANG Meng-Jia1, 2, 3, 4

(1. CAS Key Laboratory of Marine Ecology and Environmental Science, Institute of Oceanology,Chinese Academy of Sciences,Qingdao 266071, China; 2. Laboratory for Marine Ecology and Environmental Science,Pilot National Laboratory for Marine Science and Technology (Qingdao),Qingdao266237, China; 3.Center for Ocean Mega-Science,Chinese Academy of Sciences,Qingdao 266071,China; 4. University of Chinese Academy of Sciences,Beijing 100049, China)

The South China Sea (SCS) is one of the largest marginal seas in the world, located in the northern part of the Indo-Pacific Convergence Region. The unique geographical location and climatic condition resulted in an extremely complex ecological environment with various events, in particular, harmful algal blooms (Al-Azri). In the recent 20 years, HABs in the South China Sea have been increasing, which brought about serious damages to the local aquaculture, coastal tourism, marine ecosystem, and human health. To analyze the composition, relative abundance, and interannual variability of phytoplankton, especially HAB species, we examined and compared 44 expeditions in the past 30 years (1987—2018). Altogether, in these expeditions, 519 species and 67 unidentified species were identified, plusthat belongs to undetermined phylum. Among them, diatoms (306 species and 37 unidentified species) and dinoflagellates (188 species and 23 unidentified species) were the majority species. Most of them have not been identified in molecular biology. The results show that the number of species reported from different investigations was quite different, the similarity of species was not high, and there was no obvious succession of diatoms and dinoflagellates. Among 156 HAB species recorded in these expeditions, the most common HAB species in the SCS included,,,,,,and. This review provides a reference for the comparative study of the biodiversity of HAB species in different sea areas, and facilitates the interpretation of results obtained in emerging metagenomics and macrobarcoding projects.Key words South China Sea; biodiversity; expedition; HAB species; phytoplankton

附表1、附表2、附表3見http://dx.doi.org/10.11693/hyhz20200900263

* 中國科學院戰略性先導科技專項(B類), XDB42000000號; 青島海洋科學與技術試點國家實驗室主任基金, QNLM201704號; 中國科學院率先行動“百人計劃”: 泰山學者特聘專家計劃; 源頭創新計劃(人才發展專項-第五批創業創新領軍人才研發補助, 19-3-2-16-zhc號。陳楠生, 博士生導師, 研究員, E-mail: chenn@qdio.ac.cn

2020-09-28,

2020-10-21

X172; S944.3+49; S963.21+3

10.11693/hyhz20200900263