林學(xué)學(xué)科“植物逆境生理生態(tài)”研究生課程教學(xué)改革
——以甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)為例

種培芳 單立山 黃海霞 蘇世平 馬彥軍

(甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，蘭州 730070)

逆境是指植物生存發(fā)育過(guò)程中存在的各種不良環(huán)境因素，包括低/高溫、干旱、洪澇、鹽堿、強(qiáng)光，重金屬以及熱脅迫等非生物因素和病蟲害等。近年來(lái)，隨著大氣CO2濃度的升高、溫室效應(yīng)、極端降水、環(huán)境污染等現(xiàn)象對(duì)全球生態(tài)系統(tǒng)影響的日益加劇，使得這些逆境已成為植物生長(zhǎng)發(fā)育的主要限制因素。因此，研究逆境和植物之間的關(guān)系對(duì)于人類應(yīng)對(duì)全球氣候變化具有一定的指導(dǎo)意義。在此背景下，甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院自2016年開始，在研究生人才培養(yǎng)方案中增設(shè)了“植物逆境生理生態(tài)”課程，主要研究惡劣的生物和非生物因子等不利生境對(duì)植物生長(zhǎng)活動(dòng)的影響，以及植物有機(jī)體如何通過(guò)各種措施來(lái)抵御或適應(yīng)不利生境。

一、“植物逆境生理生態(tài)”研究生課程教學(xué)特點(diǎn)

(一)課程教學(xué)內(nèi)容豐富

甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)學(xué)科研究生的專業(yè)方向主要包括林木遺傳育種、森林培育、森林保護(hù)學(xué)、野生動(dòng)植物保護(hù)與利用、園林植物與觀賞園藝和水土保持與荒漠化防治、林業(yè)和風(fēng)景園林等。這些專業(yè)方向的研究對(duì)象都與植物有關(guān)，研究?jī)?nèi)容大多與影響植物生長(zhǎng)及生理的高溫、干旱、洪澇、鹽堿、強(qiáng)光、重金屬以及熱脅迫等各種逆境現(xiàn)象有密切關(guān)系[1]。所以“植物逆境生理生態(tài)”課程在研究生課程體系中占有較為重要的位置，成為林學(xué)學(xué)科林木遺傳育種、森林培育、水土保持與荒漠化防治等專業(yè)的學(xué)術(shù)碩士研究生學(xué)位課程和林業(yè)專業(yè)碩士研究生的選修課程。林學(xué)學(xué)科的學(xué)術(shù)碩士研究生人數(shù)每年在30人左右，而林業(yè)專業(yè)碩士研究生每年也有近20余人選擇這個(gè)課程，以筆者教授的“植物逆境生理生態(tài)”課程為例，每次上課人數(shù)多達(dá)50余人。基于選課研究生不同的專業(yè)背景，在授課內(nèi)容上必須考慮到每個(gè)專業(yè)的特點(diǎn)，因此筆者在設(shè)置課程教學(xué)內(nèi)容時(shí)涉及了逆境與森林植物、經(jīng)濟(jì)林植物、園林植物、荒漠植物等多種類型植物的關(guān)系，課程教學(xué)內(nèi)容較為豐富，信息量較大。

(二)課程內(nèi)容與相關(guān)學(xué)科課程知識(shí)的交叉較多

林學(xué)學(xué)科的“植物逆境生理生態(tài)”課程教學(xué)內(nèi)容與植物學(xué)、生理學(xué)、生態(tài)學(xué)、生物學(xué)、遺傳育種學(xué)、土壤學(xué)以及分子學(xué)等多個(gè)學(xué)科知識(shí)息息相關(guān)[2]。其課程教學(xué)主要是圍繞林學(xué)學(xué)科各專業(yè)所涉及的植物在西北地區(qū)典型的干旱、鹽堿、強(qiáng)光及重金屬污染等各種逆境下的生長(zhǎng)情況展開，具有與多學(xué)科知識(shí)相交叉的特點(diǎn)。

(三)課程教學(xué)具有較強(qiáng)的實(shí)踐性

“植物逆境生理生態(tài)”課程主要介紹了林木逆境生理生態(tài)學(xué)領(lǐng)域的研究熱點(diǎn)，最新技術(shù)，林木干旱脅迫、鹽脅迫、重金屬污染響應(yīng)及抗逆機(jī)制，氣體交換和葉綠素?zé)晒庠诹帜灸婢成砩鷳B(tài)研究中的應(yīng)用，林木代謝物質(zhì)和滲透調(diào)節(jié)物及其與植物抗逆性的關(guān)系及應(yīng)用案例分析等內(nèi)容。而干旱、高溫、鹽堿、重金屬污染等逆境環(huán)境是林業(yè)生產(chǎn)實(shí)踐中經(jīng)常發(fā)生的現(xiàn)象，如何減少或減輕逆境對(duì)林木的傷害是課程教學(xué)的重要內(nèi)容。學(xué)生只有結(jié)合區(qū)域位置和地方特色，通過(guò)大量的生產(chǎn)實(shí)踐，才能了解植物在逆境條件下的生理反應(yīng)、探索植物生態(tài)機(jī)制，找到逆境下植物生長(zhǎng)的方法，因此課程教學(xué)具有較強(qiáng)的實(shí)踐性。

二、“植物逆境生理生態(tài)”研究生課程教學(xué)存在的問(wèn)題

(一)課程教學(xué)學(xué)時(shí)偏少

“植物逆境生理生態(tài)”課程僅有36學(xué)時(shí)，但教學(xué)卻涉及了水分脅迫、鹽脅迫、溫度、光照、化感作用、重金屬等多方面內(nèi)容，加之相關(guān)學(xué)科知識(shí)的交叉滲透，使得課程教學(xué)內(nèi)容也在不斷更新和豐富，但課時(shí)并沒(méi)有隨之增加。同時(shí)，來(lái)自不同專業(yè)的研究生在本科期間所學(xué)課程不同，部分學(xué)生并沒(méi)有接觸過(guò)“植物逆境生理生態(tài)”的前期基礎(chǔ)課程知識(shí)，因此學(xué)時(shí)少及前期基礎(chǔ)課程知識(shí)的缺乏無(wú)形中加大了學(xué)生的學(xué)習(xí)難度和教師的教學(xué)難度。

(二)缺乏實(shí)踐教學(xué)環(huán)節(jié)

目前“植物逆境生理生態(tài)”研究生課程教學(xué)中存在著重理論、輕實(shí)踐的傾向，雖然教學(xué)也結(jié)合了一些實(shí)際事例，但是缺少系統(tǒng)性，導(dǎo)致學(xué)生的知識(shí)應(yīng)用能力較低，影響了課程教學(xué)效果。實(shí)踐教學(xué)環(huán)節(jié)的缺乏，使研究生只能被動(dòng)接受知識(shí)，不具備獨(dú)立研究的能力和創(chuàng)新能力，也無(wú)法解決生產(chǎn)實(shí)際問(wèn)題，不利于應(yīng)用型人才的培養(yǎng)。

(三)師資力量薄弱

自從“植物逆境生理生態(tài)”課程開課以來(lái)，學(xué)院僅有2名教師承擔(dān)教學(xué)任務(wù)。盡管這2名教師投入了極大的精力，但終因力量薄弱、專業(yè)背景單一等問(wèn)題，使課程教學(xué)無(wú)法滿足學(xué)生對(duì)知識(shí)的需求，也達(dá)不到最佳的教學(xué)效果。

三、“植物逆境生理生態(tài)”研究生課程教學(xué)改革的措施

(一)優(yōu)化課程教學(xué)內(nèi)容

改革前，“植物逆境生理生態(tài)”課程教學(xué)重點(diǎn)介紹的是逆境的概念和類型、逆境對(duì)植物生理特性的影響、化感作用、植物毒素、病原菌、光損害、多胺和脯氨酸代謝等內(nèi)容[3]。但是隨著全球氣候的變化，大氣CO2濃度的升高、降水格局變化及工業(yè)化程度加劇等對(duì)林木的生理生長(zhǎng)的影響越來(lái)越嚴(yán)重，尤其是林木和這些逆境之間的相互關(guān)系逐漸成為當(dāng)前研究的熱點(diǎn)。因此原有的教學(xué)內(nèi)容已不適應(yīng)當(dāng)今全球氣候變化的趨勢(shì)，對(duì)課程教學(xué)內(nèi)容的優(yōu)化勢(shì)在必行。

首先，針對(duì)甘肅省地處西北內(nèi)陸區(qū)，環(huán)境條件相對(duì)惡劣，干旱、極端溫度、高輻射、高鹽堿、環(huán)境污染等許多逆境均會(huì)對(duì)林木產(chǎn)生危害的現(xiàn)狀，結(jié)合全球氣候變化導(dǎo)致這些逆境出現(xiàn)的頻率及脅迫的程度越來(lái)越大以及強(qiáng)降水、高溫、霜凍、旱害及地下水位降低等生態(tài)環(huán)境問(wèn)題，學(xué)院對(duì)課程教學(xué)內(nèi)容進(jìn)行了優(yōu)化，重新修訂了課程教學(xué)大綱，將國(guó)內(nèi)外有關(guān)植物逆境的最新研究動(dòng)態(tài)以及現(xiàn)代植物逆境生理生態(tài)的研究方法等融入課程教學(xué)內(nèi)容。同時(shí)，重點(diǎn)介紹了各種環(huán)境因子包括水分、鹽份、溫度、光照、CO2濃度、風(fēng)沙、病蟲害等不斷變化下的植物生物生理變化和生態(tài)適應(yīng)性。這些內(nèi)容的革新在幫助學(xué)生用所學(xué)知識(shí)解決實(shí)際問(wèn)題方面具有一定的優(yōu)勢(shì)。此外，筆者還將植物逆境的最新研究方法補(bǔ)充進(jìn)課程教學(xué)，例如干旱脅迫的研究方法原來(lái)采取的是田間直接鑒定方法、盆栽法、干旱棚法，在此的基礎(chǔ)上，筆者又介紹了人工智能氣候室法和PEG等化學(xué)藥劑模擬的干旱法。學(xué)生對(duì)植物逆境研究方法有了充分的了解，可以在后期開展干旱實(shí)驗(yàn)時(shí)運(yùn)用多種方法，得出更精準(zhǔn)的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)。

(二)實(shí)施案例教學(xué)

為了讓學(xué)生能充分掌握課程知識(shí)，筆者在課程教學(xué)中實(shí)施了案例教學(xué)。案例教學(xué)又稱“蘇式教學(xué)法”，最早由古希臘哲學(xué)家蘇格拉底提出的[4]，是一種以討論問(wèn)題的方式開展教學(xué)的方法。

1.教學(xué)案例的選擇

甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院教師根據(jù)自己的學(xué)科方向和研究領(lǐng)域，對(duì)多種植物開展了逆境生理生態(tài)的研究，如荒漠植物紅砂和白刺、經(jīng)濟(jì)林植物核桃和枸杞、園林觀賞植物牡丹和河北楊等。這些研究成果為“植物逆境生理生態(tài)”課程教學(xué)儲(chǔ)備了大量的資料。任課教師將這些研究成果通過(guò)收集匯總和整理，編制成典型教學(xué)案例，并逐步建立起課程教學(xué)案例庫(kù)，為案例教學(xué)的實(shí)施奠定了基礎(chǔ)。

教師在進(jìn)行課程教學(xué)案例的選擇時(shí)應(yīng)遵循由簡(jiǎn)單到復(fù)雜，由綜合到專業(yè)的原則。既可以將一個(gè)完整的案例分割成多個(gè)子案例，由整體到部分進(jìn)行案例教學(xué)，也可以先選擇一些綜合性案例，再結(jié)合自己的研究方向進(jìn)行案例教學(xué)。“植物逆境生理生態(tài)”的教學(xué)案例分為兩大類，一是以綜合性理論為主的案例，二是以具體專業(yè)知識(shí)為主的案例。以綜合性理論為主的教學(xué)案例的選擇要考慮學(xué)生的不同專業(yè)背景和研究方向，案例應(yīng)以綜述或總結(jié)性為主，重點(diǎn)介紹有關(guān)植物逆境的研究熱點(diǎn)、研究前沿、研究動(dòng)態(tài)等。這類教學(xué)案例多以植物逆境生理生態(tài)重大發(fā)現(xiàn)或突破為主，如有關(guān)植物抗旱性研究進(jìn)展、抗污染研究進(jìn)展等案例，涵蓋了目前的新發(fā)現(xiàn)、新技術(shù)，如抗旱逆境蛋白的發(fā)現(xiàn)、抗旱基因的測(cè)序等。選擇這類教學(xué)案例的目的是幫助學(xué)生在了解前人所做工作的基礎(chǔ)上，掌握當(dāng)前學(xué)科研究的前沿動(dòng)態(tài)。以具體專業(yè)知識(shí)為主的教學(xué)案例的選擇要考慮到每個(gè)學(xué)生不同的專業(yè)背景和研究方向，將西北常出現(xiàn)的逆境環(huán)境和常見(jiàn)栽培林木作為對(duì)象，具體介紹干旱、鹽堿、溫度等逆境的處理方法。每一個(gè)教學(xué)案例都要圍繞一個(gè)主體而設(shè)定，并可以衍生出幾個(gè)相關(guān)的小案例。最后將這些案例整理成冊(cè)，可以作為學(xué)生后期的畢業(yè)設(shè)計(jì)的參考資料。

2.案例教學(xué)的組織實(shí)施

案例教學(xué)是圍繞一定的教學(xué)目標(biāo)，以學(xué)生為中心、以案例為基礎(chǔ)、以模擬創(chuàng)新為突破口，將理論方法與實(shí)踐技能緊密結(jié)合起來(lái)，最終達(dá)到提高學(xué)生發(fā)現(xiàn)問(wèn)題、分析問(wèn)題、解決問(wèn)題的能力。與傳統(tǒng)教學(xué)法相比，案例教學(xué)法具有靈活、應(yīng)用性強(qiáng)、能快速提升學(xué)生動(dòng)手能力的特點(diǎn)。以干旱逆境案例為例，筆者在實(shí)施案例教學(xué)的前1周，先把這個(gè)教學(xué)案例發(fā)給學(xué)生，使學(xué)生了解案例的詳情，并要求學(xué)生在課前查閱有關(guān)干旱逆境研究的最新文獻(xiàn)，為課堂討論作好前期準(zhǔn)備；在課上，筆者先介紹了有關(guān)干旱逆境脅迫對(duì)植物影響的理論內(nèi)容，之后對(duì)教學(xué)案例進(jìn)行了詳細(xì)分析，在此基礎(chǔ)上提出問(wèn)題，例如“同一個(gè)生理指標(biāo)在不同的植物上是否都可以作為抗旱鑒定指標(biāo)，原因是什么”等，之后組織學(xué)生開展課堂討論。筆者將學(xué)生分組，3～4名學(xué)生為一小組，學(xué)生以小組為單位對(duì)問(wèn)題進(jìn)行討論，尋找問(wèn)題的答案。在討論過(guò)程中，教師應(yīng)進(jìn)行適當(dāng)指導(dǎo)；討論結(jié)束后，各小組匯報(bào)本組討論結(jié)果，并開展學(xué)生自評(píng)、互評(píng)和教師點(diǎn)評(píng)等活動(dòng)。教師根據(jù)各個(gè)小組的討論意見(jiàn)和結(jié)果進(jìn)行總結(jié)，并將好的建設(shè)性意見(jiàn)歸納補(bǔ)充到案例中，以提升案例教學(xué)的理論水平。通過(guò)案例教學(xué)，學(xué)生對(duì)所學(xué)內(nèi)容非常關(guān)注，并會(huì)主動(dòng)查詢有關(guān)植物逆境的最新研究動(dòng)態(tài)，與教師一起使教學(xué)案例的建設(shè)始終處于更新狀態(tài)。

案例教學(xué)的實(shí)施，使學(xué)生對(duì)干旱脅迫下的西北地區(qū)林木的現(xiàn)狀有了清楚的認(rèn)識(shí)，對(duì)植物逆境的最新研究成果以及未來(lái)研究的方向或熱點(diǎn)問(wèn)題都有了一定的了解，培養(yǎng)了學(xué)生發(fā)現(xiàn)問(wèn)題、分析問(wèn)題、解決問(wèn)題的能力。通過(guò)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，學(xué)生普遍認(rèn)為教學(xué)案例內(nèi)容與學(xué)生專業(yè)的相關(guān)性可達(dá)到97%，對(duì)學(xué)生科研創(chuàng)新的啟發(fā)性可達(dá)到92%。

(三)構(gòu)建課程教學(xué)團(tuán)隊(duì)

由于“植物逆境生理生態(tài)”課程教學(xué)內(nèi)容與許多相關(guān)學(xué)科知識(shí)有著密切交叉，所以需要構(gòu)建一支具有學(xué)科背景深厚、教學(xué)經(jīng)驗(yàn)豐富、職稱層次較高的課程教學(xué)團(tuán)隊(duì)，幫助學(xué)生深入理解和掌握課程知識(shí)，培養(yǎng)學(xué)生具備綜合實(shí)踐能力。目前甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院教師針對(duì)植物類型的研究可以分為水土保持和荒漠化防治植物、經(jīng)濟(jì)林植物、園林觀賞植物、森林植物等；在逆境類型方面的研究主要以西北地區(qū)典型的環(huán)境為主，包括干旱脅迫、鹽堿脅迫、寒害、大氣污染、CO2濃度升高、紫外線輻射、病蟲害等方面；在生物研究方向上涉及了分子、細(xì)胞、個(gè)體、群體水平等幾個(gè)方面；在植物生理研究方向上包含了水分、光合、滲透調(diào)節(jié)、抗氧化酶、逆境蛋白、核酸等。可以說(shuō)，林學(xué)院教師的研究方向及內(nèi)容較為廣泛而豐富，所以“植物逆境生理生態(tài)”課程教學(xué)可以充分利用學(xué)院教師的研究成果，豐富課堂教學(xué)，提升教學(xué)效果。此外，學(xué)院還聘請(qǐng)林木遺傳育種、水土保持、森林培育等研究方向的教師以專題講座的方式，將自己在植物逆境生理生態(tài)方面的研究成果分享給研究生。由多學(xué)科、多研究方向教師組成的教學(xué)團(tuán)隊(duì)開展課程教學(xué)，不僅豐富了課程教學(xué)內(nèi)容，而且學(xué)生可以結(jié)合教學(xué)內(nèi)容與任課教師開展討論和交流，極大地提升了學(xué)生解決林木生產(chǎn)和林業(yè)建設(shè)中的實(shí)際問(wèn)題的能力。

四、“植物逆境生理生態(tài)”研究生課程教學(xué)改革的效果

(一)有助于學(xué)生構(gòu)建完整的課程知識(shí)體系

逆境和植物之間的關(guān)系是本課程研究的重點(diǎn)。通過(guò)教學(xué)內(nèi)容的優(yōu)化和案例教學(xué)的實(shí)施，使學(xué)生充分了解了課程教學(xué)研究的對(duì)象是什么，并對(duì)植物用途、植物類型以及對(duì)逆境的適應(yīng)性等有所掌握。例如，植物材料類型包括荒漠植物紅砂、沙拐棗、白刺、裸果木、胡頹子；經(jīng)濟(jì)林植物類型有枸杞、黑果枸杞、核桃、油橄欖、花椒；觀賞植物類型有牡丹、鼠尾草、風(fēng)箱果、錦帶、金葉女貞等。研究的對(duì)象主要包括種子、幼苗、成株等；研究的部位包括葉片、枝條、根系等；研究指標(biāo)主要包括植物水勢(shì)、植物含水量、自由水、束縛水、光合速率、蒸騰速率、水分利用效率、葉綠素含量、脯氨酸含量、可溶性糖含量、可溶性糖蛋白等；逆境程度包括輕度、中度和重度等。通過(guò)課程學(xué)習(xí)，學(xué)生構(gòu)建了完善的課程知識(shí)框架。森林培育專業(yè)的一位學(xué)生的畢業(yè)論文“模擬CO2濃度升高及降雨量變化對(duì)荒漠植物紅砂的生理特性研究”就是通過(guò)這門課程的學(xué)習(xí)，選擇了荒漠植物紅砂為研究對(duì)象，通過(guò)人為控制CO2和水分的處理方式對(duì)幼苗進(jìn)行了根、莖、葉等生理指標(biāo)的研究，從而分析出CO2濃度升高及降雨量對(duì)紅砂生理變化的調(diào)控機(jī)制。

(二)提升了課程教學(xué)效果

“植物逆境生理生態(tài)”課程教學(xué)培養(yǎng)了學(xué)生獨(dú)立思考的能力、創(chuàng)新能力、科研能力、團(tuán)隊(duì)協(xié)作精神，達(dá)到了應(yīng)有的教學(xué)目的，尤其是學(xué)生的課程考試成績(jī)較以往有大幅度提高，平均成績(jī)由2018年的75.4分提高到2019年的83.6分；學(xué)生的實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)能力也有一定的提升，學(xué)生能根據(jù)教學(xué)案例合理制定自己的研究方案，減少了實(shí)驗(yàn)的失敗率。