鈣素對馬鈴薯的影響研究進展

苑智華

（烏蘭察布職業學院，內蒙古 集寧012000）

馬鈴薯作為我國糧菜兼做的重要作物，不論是在糧食短缺的年代，還是在農業產業化快速發展的今天，都為解決城鄉居民溫飽問題和農民脫貧致富發揮著重要作用。近幾十年來，馬鈴薯產量得到了大幅提升，其中合理施肥至關重要。在馬鈴薯肥料研究上已不乏氮、磷、鉀等大量元素的研究，但中微量營養元素對馬鈴薯生長發育的影響報道較少，尤其是對鈣等元素的研究上。鈣元素不僅是馬鈴薯生長發育所必需的營養元素，而且一旦缺乏，就會影響到馬鈴薯植株的正常生長。本文從鈣素生理功能、品質改良、營養特點及施肥對策角度出發，綜述了近年來馬鈴薯鈣素的研究進展。

1 鈣素的生理功能

鈣對于植物的生長發育具有至關重要的意義，對植物的生理功能具有較強的調節作用。自19世紀以來，鈣就已經被納入“肥料四要素”的范圍，即鈣、氮、磷、鉀。

從細胞層面來看，鈣可以在細胞膜上將磷酸以及蛋白質的羥基加以連接，對細胞膜的骨架具有一定支撐作用。一旦植物體缺鈣，首先受影響的是細胞膜，其結構會比原來松散，細胞膜的通透性會提高，導致細胞內的有機化合物以及各種離子大量外滲。若細胞膜結構徹底遭到破壞，則選擇透過性會受到干擾，阻礙植物的主動吸收。

鈣對于細胞壁中的果膠質具有結構性作用，如果鈣含量過低則細胞壁無法達到一定硬度，由此細胞對真菌侵染的抵御能力會大幅度降低，最終導致裂果。對于具有液泡的細胞來說，液泡就是鈣的主要儲藏場所，鈣對液泡內部的物質平衡有著重要意義。鈣能夠有效促進碳水化合物以及蛋白質的生物合成，并且能夠對植物體內的各項生理機能進行適當調節，推進原生質膠體的聚集，并且提高原生質的黏性。植物體內的鈣含量一旦低于最低水平，其根、果實等生長速度較快的部位受影響程度最大，表現出凋零甚至壞死。此外，鈣被認為是一種激素，調節植物的許多生長和發育過程。

Ca2+作為細胞內重要的第二信使，當植物受到低溫、高鹽、干旱、病毒、細菌等外界環境刺激時，細胞壁以及細胞器內儲存的Ca2+通過專一的Ca2+通道、Ca2+泵以及Ca2+轉運蛋白運輸，使細胞質中Ca2+濃度出現特異性升高。鈣與鈣調蛋白特異結合形成CaM-Ca復合體，通過與其下游靶蛋白的相互作用，將信息傳遞到下游從而產生應答反應。鈣信號轉導在植物應對環境脅迫中的重要性被許多研究證實，是最近十多年的研究熱點，并取得了許多重要進展[1-2]。

2 鈣素對馬鈴薯產量和品質的影響

鈣含量與馬鈴薯的品質存在密不可分的聯系，通過試驗表明，使用鈣肥的馬鈴薯產量可有效提升90%。但同時也有另外的實驗結論與此相反，鈣肥對馬鈴薯商品薯率有著顯著的積極影響，然而從總產量上來說，沒有明顯的改善作用，反而結薯數量可能降低[2]。進一步究其原因，應該是植株的培育環境以及土壤中的鈣含量存在較大差異。辛建華通過設置試驗，高度對比了無土栽培、組織培養兩種方式，并對試驗結果進行深入分析，鈣含量增多能夠使得無土栽培的馬鈴薯塊莖數目降低，但是組織培養的馬鈴薯塊莖數目會升高，而質量、大小等特性都有著顯著提升[4-5]。從整體上進行評估，鈣含量升高能夠對馬鈴薯的生長發育產生良好的影響。

鈣對碳水化合物的分配也有著重要意義，這是因為鈣能夠有效促進植物體內有機物的流通，通過相關試驗結果顯示，對馬鈴薯施用鈣肥，提高植物體內的鈣含量能夠有效促進干物質在塊莖中的大量累積。如果外源鈣在一定范圍內持續升高，則馬鈴薯塊莖內的蛋白質、維生素以及淀粉的含量也會隨之升高。鈣能夠有效提高塊莖中含有的磷酸蔗糖合成酶的活性，并且適當降低中性以及酸性轉化酶的活性，能夠更好地積累大量淀粉。如果植物體中的鈣含量過低，則蔗糖合成酶的活性也無法達到正常水平，此時轉化酶的活性反而會升高。在收獲完畢后對塊莖進行鈣處理，能夠有效保持高含量的干物質、淀粉和蛋白質，同時能夠大幅度減弱淀粉酶的活性以及還原糖的含量，從而有效減輕馬鈴薯塊莖的糖化反應，進一步使得塊莖質量得到保障[6]。

鈣能夠有效增厚馬鈴薯的薯皮，從而延長塊莖的儲藏時間。鈣對細胞壁水解酶、纖維素酶以及果膠酶的活性都能夠產生抑制作用，有利于維持馬鈴薯皮中細胞壁的穩定性[7]。通過最近的研究結果表明，如果馬鈴薯皮中鈣含量升高，則能夠與鈣發生交聯的果膠分子數目也會隨之升高，鈣與果膠緊密交織而成的網狀結構能夠起到支撐細胞壁的作用。馬鈴薯植株的整個生長發育過程中對鈣的需求從未停止，雖然植物體中正常的鈣含量并不高，但意義重大。馬鈴薯通過根吸收的游離鈣經過蒸騰作用，運輸至植物體的各個器官以及組織。通常情況下馬鈴薯的塊莖部分鈣含量較低，病變率較高，究其原因，是由于塊莖始終被埋在土壤中，因此蒸騰作用強度不夠，導致鈣的運輸在該部位受阻。適當采取一定措施提高鈣含量能夠使得馬鈴薯的質量大幅提升，干物質含量增多，質量越好的馬鈴薯越適合進一步加工成薯條、薯片。

3 馬鈴薯鈣素的吸收

植物中的鈣與水一起運動，塊莖天生缺鈣。塊莖從植物學的角度看屬于莖組織。和馬鈴薯植株的地上部分莖組織相比，塊莖含有很少的鈣。蒸騰作用是鈣在植物體內運輸的主要驅動力，因此，鈣隨著木質部中的水分而移動。像水果和塊莖這樣的低蒸發量器官本身就會缺鈣。馬鈴薯塊莖被潮濕的土壤包圍，它的蒸騰作用比地上部分要小得多。因此，低揮發的塊莖積累的鈣比葉片和地上的莖少得多。在沙土中種植的馬鈴薯塊莖組織的鈣缺乏會更加顯著，因為在這種類型土壤中的水溶性鈣含量較低。此外，在灌溉和雨水的作用下，水溶性鈣經常從山上被淋溶。因此，塊莖周圍的土壤包含極低的可溶性鈣，尤其是在塊莖發育的中后期。

塊莖通過周圍的小根和匍匐莖從周圍土壤中獲取鈣。由于塊莖被相對而言潮濕的土壤包圍，它們不能像樹葉那樣，通過蒸騰作用進行水分吸收。塊莖必須依靠靠近它們的根(塊莖根、匍匐枝結根和匍匐枝根)從土壤中運輸水分。由于鈣隨水在木質部中移動，因此馬鈴薯所需要的鈣必須是塊莖從其附近的土壤中運輸進來。

4 馬鈴薯鈣素營養的施用

鈣肥的施用位置及時間對提高馬鈴薯塊莖鈣含量很重要。提高塊莖鈣含量的最有效途徑是將水溶性鈣肥送入灌溉管道中。由于塊莖生長在季節中后期，在塊莖膨大期間補充鈣是很重要的，在沙質土壤中尤其重要。由于沙土中含水量低，沙土通常每周灌溉2～3次。因此，山頂不斷被灌溉和雨水沖刷，可溶性營養物質被轉移到山腳下。

這些營養物質仍然可以通過主根系統進入植株參與營養生長。然而，在生長季節后期的塊莖無法通過塊莖或匍匐根獲得這些營養。因此，在塊莖膨大期間，通過灌溉水輸送液態鈣肥是提高山丘可溶性鈣的有效途徑。含有硝酸鈣或氯化鈣作為鈣源的液體肥料是很好的選擇。在威斯康星大學的大多數研究中，使用每英畝100～150磅的鈣，從塊莖開始形成階段開始分3次或4次施用（兩周或三周為一間隔）。

如上所述，塊莖從周圍的土壤中吸收鈣，因此，將鈣肥放入土壤中是提高塊莖吸收鈣的最佳方法。當通過灌溉設備施用鈣無法實施時，最好在最后一次耕作時施用鈣，將產品混合到土壤中。在沙質土壤中，由于從山頂淋溶可溶性鈣的潛力很大，所以最好使用可溶性較低的產品，如石膏。在較重的土壤中，可溶性產品，如粒狀硝酸鈣，可以施入丘陵。

研究表明，馬鈴薯對季節的反應是積極的。可溶性鈣在可交換土壤上的應用鈣含量為百萬分之300～1300，可交換的鈣數量每英畝600～2600鎊。從這個廣闊范圍，可以看出，土壤測試不是決定土壤是否缺鈣的可靠措施。大部分土壤中的鈣都不易溶于水，因此不能被塊莖吸收。當然，土壤測試鈣含量越高，對塊莖鈣的吸收效果越好。此外，鈣作為土壤鹽基飽和度的重要組成。好的土壤應該含有至少60%的總堿(Ca＋Mg＋K)的鈣。

一般來說，土壤鈣的增加導致了植株匍匐莖數量的減少，從而轉化為數量較少但體積較大的塊莖。如果土壤測試表明土壤中的鈣已經很高，那么這種效應可能不那么顯著。塊莖鈣含量是一種遺傳性狀，品種間差異很大。一般來說，黃褐色品種的鈣濃度高于切片品種。然而，所有品種對季節鈣肥的反應都是積極的。在許多品種中，塊莖組織內鈣濃度大約為百萬分之200被認為是理想的。

總之，施鈣的主要益處包括：減少存儲腐爛；減少包括空心、褐斑、黑斑腐爛在內的內部缺陷的發生率，褐色斑點和黑斑擦傷；減少冷熱脅迫對植物的影響和減少塊莖內熱壞死的發生率；提高了種子質量和發芽健康。萌發的芽生長所需的鈣最初來源于塊莖。如果種薯缺鈣，芽尖就會受損，導致側枝的生長和莖數的增加，這將導致增加塊莖數量，而使塊莖大小減少。