植物生理學在林業科學技術實踐中的應用

加央朗珍，王 超

(1.西藏自治區拉薩市林周縣氣象局，西藏 拉薩 850000；2.西藏農牧學院高原生態研究所，西藏 林芝 860000； 3.西藏高原森林生態教育部重點實驗室，西藏 林芝 860000； 4.西藏林芝高山森林生態系統國家野外科學觀測研究站，西藏 林芝 860000)

1 引言

林業科學是一門集森林培育和保護、森林資源經營管理與綜合開發利用，具有科學性、系統性和指導性的新興科學。它以地理學、生物學、生態學等為理論基礎，以系統工程為研究方法，通過對林業資源或具體樹種進行定期的觀察和跟蹤記錄等方式，進而在數據積累基礎上進行相關的研究和探討森林的發生發展規律，為林業生產建設提供科學指導，為經濟效益、社會效益及生態效益的最佳組合提供科學參考[1，2]。植物生理學是一門研究植物生命活動一般規律及其與光、溫、土等環境因子的相互關系以揭示植物生命現象本質的科學，能夠進一步探析具體樹種在特定地域的生長狀況。植物生態生理特性可用于選種、育種、引種和規劃分布區域以及詳細的農林實踐操作，對農林業尤為重要[3]。將植物生理學在林業科學技術實踐中進行合理運用，能夠科學、合理地指導林業森林的規劃、種植與管理。

2 植物生理生化在植物開花中的應用

光溫因子在植物生理活動中占據重要地位，尤其是成花期間對此表現出更高的要求。根據栽培地區光、溫周期的變化特點，對植物光照和溫度的適當調節，可以有效控制經濟藥用植物或園林觀賞植物的自然開花生理周期，為生產生活供其所需。例如，適當遮光處理能夠使當歸(Angelicasinensis)提早開花情況得到有效抑制，光合產物便有充足的時間在其根莖中積累或轉化為藥用活性物質，從而提高當歸品質。金銀花(Lonicerajaponica)在氣溫回升、日照充足的條件下次生代謝合成較快、光合作用積累的產物較多，因此在早春到夏初階段的金銀花產量較高且品質更好[4]。根據短日照植物鳳仙花(ImpatiensbalsaminaL.)在不同的光處理條件下表現出較大差異的響應特征，將光照處理持續到半夜(每天18:00～24:00)可延遲鳳仙花的花期[5]，在園林植物的搭配過程中可考慮城市環境的夜晚照明情況而進行合理選擇性搭配運用。

3 植物生理學在育種和植物栽培方面的應用

在以分子生物學、植物生理生化學、數量性狀遺傳學等為基礎的現代植物育種新階段(綜合育種階段)，苗木育種栽培技術對于苗木生產發揮著巨大的作用。加強植物生理學在苗木育種栽培技術的指導，能夠更好地提升林業苗木育種的成活率及加速優良種質的選育。

3.1 選擇抗鹽類型的種子

土壤鹽濃度對植物種子萌發及后期植株生長方面具有較強的直接抑制作用，高鹽濃度土壤甚至可導致種子或苗木的死亡。植物繁殖期及種子萌發階段在其整個生命生長發育過程中最為敏感和脆弱，更容易受病蟲害、多種脅迫環境及機械損傷等的不利影響[6]，抗鹽類種質資源的篩選可因地制宜進行前期選育，對鹽堿地的開發利用、有效緩解土壤鹽堿對植株的影響等方面具有重要意義。在抗鹽類種子選育中，常規方法是以表現性狀(而不考慮遺傳物質的變化)作為選擇標準：如在個體發育的早期階段進行選種，以浸泡在鹽溶液中種子的膨大速度、發芽數量及種子相對發芽率為參照指標；鹽溶液催芽后則以種苗數、高度和生長速度來綜合判定種子的抗鹽性[7]。

3.2 選擇高產類型的植株

種子發芽階段，胚乳貯藏的營養物質消耗較慢；在異養向自養過渡時期，胚根生長旺盛；晝夜生長進程比較均勻；植株第一側枝較早出現等，利用上述特點能夠較快速地判斷選擇有希望高產的植株，加快品種的選育進程[7]。在產量因子中，單株干果重較高、單株籽粒數較多、果實直徑較大的子代，在后續的選育豐產類種質資源上應加以重視[8]。田間選優標準如下：以產量決定因素(單株坐果量、單果種子數、種子千粒重)為選育基礎，選擇高指標且樹勢旺盛的健康苗木作為建立種子園/母樹林的優良型母株[9]。

此類以表現性狀作為選擇標準的方法較為傳統、過于粗放且適用于樣本量較大的情況下，但因其能夠快速、有效地對樣本進行判斷篩選且擁有較高的可操作性，因此在實踐運用中仍具有較高的可信度。而在樣本量較少的情況下因考慮精度問題而選擇合適的方式進行操作。

4 豆科樹木共生固氮生態生理的應用

根瘤菌與豆科植物共生固氮的生態生理是生態系統中氮元素的重要來源之一，尤其是在大氣氮沉降較少的干旱半干旱區[10，11]。豆科樹種在陸地生態系統的氮素循環和生態平衡中起重要作用，是一種重要的固氮資源，且此類生物固氮模式被譽為地球上規模最大的“天然氮肥工廠”。寄生在豆科植物根部的根瘤菌可將空氣中的氮氣固定并轉化為化合態氮供植物吸收利用，而植物在此過程中為其提供固氮所需的場所、環境和有機物，并促進微生物發揮固氮作用，兩者互利共生。大多固氮樹種對土壤條件要求并不苛刻；其根系密集可盤結砂石；同時林內凋落物層較厚、持水性能強；此外，不少固氮樹種具有耐鹽堿、耐干旱瘠薄等較強的抗性[12]。因此，豆科樹種也是性能優良的防風固沙、水土保持與涵養水源樹種。如：在閩南地區推廣種植銀合歡(Leucaenaleucocephala)、大葉相思(Acaciaauriculiformis)等樹種作為荒山恢復和保持水土的先鋒樹種，以改良當地土壤、提高養分、減少水土流失，取得了顯著的社會及生態效益[13]。

5 植物耐蔭性在森林經營中的應用

耐蔭性反映植物在弱光環境下維持自身系統平衡和生命活動正常進行的生存生長能力。群落中樹種的競爭更替與其耐蔭性密切相關，耐蔭能力強的樹種在高海拔陰坡占據絕對優勢，耐蔭能力弱或喜光植物被強耐蔭樹種取代是自然選擇的結果，也是必然的發展態勢[14]。幼苗定居和幼樹建成是林木更新的關鍵階段，除水因子外，苗木存活的主要限制因子為林下弱光照環境。因此，林分改造時適當選擇較耐蔭的樹種是科學且合理的。王戰、陳大珂等[15]老一輩林業工作者提出的“栽針保闊”理論，在次生林作業中實行與栽針同時的留、引、選闊方法，栽種的紅松(Pinuskoraiensis)等較耐蔭樹種在林下弱光環境下能夠正常生存，該理論是一種近自然森林經營的思想[16]。此外，還應考慮苗木喜光性而對林下透光率進行調節，為其提供良好的生存環境，如：耐蔭樹種云杉(Piceaasperata)種植密度過低可能會對幼苗的健康造成不利影響[17]。桔梗(Platycodongrandiflorus)和天南星(Arisaemaheterophyllum)在林下遮蔭程度較大的林藥間作系統中表現出較強的適應能力，而甘草(Glycyrrhizauralensis)對弱光照間作環境不太適應[18]，需要適當加寬林木間的行距。

6 紅樹林的特殊生理在減災上的應用

由于海洋污染日益加重，浮游藻類等爆發性地增殖使海水富營養化而引發的赤潮災害，是影響全球海洋環境的突出問題之一，我國赤潮災害也有加重的趨勢。赤潮現象首要的發生條件便是赤潮生物增殖需要達到一定的規模及密度，因此人為采取措施研究抑制浮游藻類的繁殖擴張問題無疑是防治赤潮的關鍵所在。從生態學的觀點出發，以生物防治技術出發能夠使生態系統更加穩定。而紅樹林區不發生赤潮的現象引起了眾多學者的關注，相關研究表明，木欖(Bruguieragymnorrhiza)、海漆(Excoecariaagallocha)等紅樹植物的干粉水提物對赤潮異彎藻與球形棕囊藻均具有明顯的抑制作用[19]；秋茄(Kandeliacandel)葉片水提物也具有一定的抑藻效應，其化感物質會對藻細胞產生影響，造成細胞膜結構破裂而死亡等現象[20]。

紅樹林生態系統作為沿海地區重要的防護林，在海洋防災減災工作(防風、消波、促淤造陸、抵御海嘯等方面)中發揮著極其重要的作用。紅樹植物消波特性較強，其特殊、復雜、密集的根系系統可增加灘面磨擦力、減緩流速[21]。紅樹林的根、莖、葉在應對海嘯波消減過程中均具有優異的表現，當波浪進入紅樹林沼澤時，波長變短、波能被削弱。由于各器官對水流較強而有效的滯緩效應，使林區內漫溢與排泄的流速都放緩且穩流時間延長，這讓“海岸衛士”紅樹林成為構筑近海岸防護林體系的首選防線[22]。

7 結論與展望

結合多數文獻資料發現，目前植物生理學在林業科學技術實踐中的應用方法較為傳統且大多源于植物外在的表現性狀，研究亟待更新、方法有待改善。在現代林業技術及植物生理科學的快速發展中，應創新研究方法，更多地將分子遺傳等新興科學應用于林業實踐中，充分發揮現有科技資源的優勢以提高技術應用的標準及精度。

植物生理學的研究和發展為探索苗木生長規律提供了科學的途徑、為林業工作的規劃實施提供了理論基礎；植物生理學從林業中尋求科學，又服務于林業建設；林業工作在實際開展中借鑒植物生理學的相關理論再對其進行進一步的驗證和延續。將植物生理學與林業科學實踐積極、有效地結合，能夠刺激植物生理學問題的研究、促進林業工作更好地開展，同時也可促進植物生理學與林業科學技術在和諧發展中相互影響與共同促進。