球形棕囊藻增加水體黏度對(duì)柱形寬水蚤的攝食抑制*

李 杰，陸家昌**，藍(lán)彩碧，賴俊翔，王佳樂(lè)，韋福佳

(1.廣西科學(xué)院，廣西北部灣海洋研究中心，廣西近海海洋環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西南寧 530007；2.廣西大學(xué)海洋學(xué)院，廣西南寧 530006)

0 引言

球形棕囊藻(Phaeocystisglobosa，下文簡(jiǎn)稱棕囊藻)是在熱帶、亞熱帶和溫帶海域廣泛分布的浮游植物赤潮種，對(duì)海洋生物化學(xué)循環(huán)、氣候調(diào)節(jié)以及漁業(yè)安全有重要影響[1-3]。棕囊藻具有異常復(fù)雜的單細(xì)胞-囊體相互轉(zhuǎn)變的生活史，多以囊體形態(tài)形成赤潮[4]。目前的研究普遍認(rèn)為，棕囊藻由單細(xì)胞過(guò)渡到囊體結(jié)構(gòu)屬于一種防御性的生存策略，膠狀的囊體結(jié)構(gòu)不僅可以抵御細(xì)菌或病毒的侵害，還可以通過(guò)增大自身的粒級(jí)來(lái)抑制捕食者攝食[5,6]。棕囊藻的囊體結(jié)構(gòu)是一層厚度大約為7 μm的膠狀透明外被，主要成分為多糖[7,8]。在棕囊藻形成囊體過(guò)程中，細(xì)胞會(huì)隨著高分子化合物的對(duì)外分泌，提高周圍水體環(huán)境的黏度[9]。有研究報(bào)道，在棕囊藻赤潮暴發(fā)前期，水體中葉綠素a濃度與水體黏度有正相關(guān)關(guān)系[10]。不僅如此，透明胞外顆粒聚合物(Transparent Exopolymer Particles,TEP)也與葉綠素a濃度有正相關(guān)關(guān)系[11]。但在赤潮衰敗期，水體黏度、TEP含量則與葉綠素a濃度呈負(fù)相關(guān)的關(guān)系，這說(shuō)明細(xì)胞分泌物對(duì)水體黏度變化起到主要的驅(qū)動(dòng)作用[10]。

近年來(lái)，有研究提出棕囊藻細(xì)胞分泌溶解有機(jī)物(Dissolved Organic Carbon，DOC)形成TEP屬于抵御捕食者的生存策略[12]。但對(duì)于其內(nèi)在機(jī)制仍然存在爭(zhēng)議，比如海洋初級(jí)生產(chǎn)力的主要消費(fèi)者橈足類，有研究認(rèn)為棕囊藻帶來(lái)的水體黏度增加不足以抑制橈足類的攝食。橈足類在棕囊藻赤潮期間所表現(xiàn)出來(lái)的腸道內(nèi)含物低，或者對(duì)某一浮游植物的攝食率下降與水體黏度沒(méi)有直接的聯(lián)系，而是因?yàn)闃镒泐愅ㄟ^(guò)攝食TEP補(bǔ)充食物來(lái)源，才導(dǎo)致對(duì)浮游植物的攝食率下降，所以橈足類的腸道內(nèi)含物也隨之下降[13,14]。但也有研究指出浮游植物所分泌高分子化合物引起的水體黏度增加的確會(huì)影響橈足類移動(dòng)，并抑制其攝食行為[15]。Laurent和Vincent[16]的研究指出，棕囊藻所造成的水體黏度的增加使得橈足類長(zhǎng)角寬水蚤(Temoralongicornis)的移動(dòng)速率下降，導(dǎo)致其移動(dòng)軌跡發(fā)生改變，但并不認(rèn)為橈足類的攝食被抑制。總的來(lái)說(shuō)，關(guān)于棕囊藻帶來(lái)的水體黏度增加是否會(huì)抑制橈足類攝食仍然存在爭(zhēng)議。

本研究利用棕囊藻培養(yǎng)液和海藻酸鈉溶液設(shè)置不同水體黏度進(jìn)行柱形寬水蚤(Temorastylifera)攝食實(shí)驗(yàn)，在此基礎(chǔ)上研究棕囊藻培養(yǎng)液和海藻酸鈉溶液帶來(lái)的水體黏度變化對(duì)橈足類攝食浮游植物的影響，以期進(jìn)一步了解棕囊藻赤潮期間橈足類的攝食行為，認(rèn)識(shí)棕囊藻赤潮的發(fā)生對(duì)浮游生物能量物質(zhì)循環(huán)的影響。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 微藻

牟氏角毛藻(Chaetocerosmuelleri)、球等鞭金藻(Isochrysisgalbana)從廣西北部灣海洋研究中心獲取，球形棕囊藻于2018年從廣西近岸海域采集分離獲得，保存在廣西北部灣海洋研究中心藻種庫(kù)。在恒溫室內(nèi)以f/2 (-Si)培養(yǎng)液持續(xù)傳代培養(yǎng)，培養(yǎng)液的配制參考Guillard[17]的文獻(xiàn)，培養(yǎng)溫度為20℃，鹽度為30，光照強(qiáng)度為2 000 lx，光暗時(shí)間比為12 h∶12 h。

1.1.2 柱形寬水蚤

橈足類柱形寬水蚤于2019年采集分離自廣西近岸海域，在廣西北部灣海洋研究中心生態(tài)環(huán)境實(shí)驗(yàn)室傳代培養(yǎng)，放置于20 L塑料桶內(nèi)，鹽度為30，室內(nèi)常溫培養(yǎng)。每天投喂一次球等鞭金藻，食物量約為1 000 μg C/L。每星期投喂一次牟氏角毛藻。每隔兩個(gè)星期換掉容器內(nèi)一半的水，除去柱形寬水蚤的糞便以及多余的食物，保證水質(zhì)優(yōu)良。

1.2 方法

1.2.1 棕囊藻單細(xì)胞豐度、囊體豐度、囊體直徑的測(cè)定

采集處于指數(shù)生長(zhǎng)期末期的棕囊藻培養(yǎng)液(含囊體結(jié)構(gòu))，在自然重力的條件下過(guò)孔徑為10 μm的篩絹以除去囊體結(jié)構(gòu)。將過(guò)濾所獲得的僅含有單細(xì)胞的濾液接種到新的f/2 (-Si)培養(yǎng)液中，f/2 (-Si)培養(yǎng)液的體積為2 L(3 L的錐形培養(yǎng)瓶)，接種密度為2 000 cells/mL，設(shè)置3個(gè)平行培養(yǎng)瓶。培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)開(kāi)始后，每隔兩天在每個(gè)培養(yǎng)瓶中采集2 mL的水樣，用魯哥試劑固定(終濃度為5%)，使用浮游植物計(jì)數(shù)框在倒置顯微鏡(Nikon)下對(duì)游離球形棕囊藻進(jìn)行單細(xì)胞計(jì)數(shù)；實(shí)驗(yàn)開(kāi)始后的第4天起，每隔兩天采集5-10 mL 的水樣在倒置顯微鏡下檢查囊體的數(shù)量和直徑。

1.2.2 黏度測(cè)定

黏度測(cè)定使用旋轉(zhuǎn)流變儀(賽默飛，HAAKE MARS 60)，選擇槳葉轉(zhuǎn)子FLB26系統(tǒng)，剪切掃描模式[18]。測(cè)定棕囊藻培養(yǎng)液和海藻酸鈉溶液的黏度值時(shí)，測(cè)試溫度設(shè)置為20℃，轉(zhuǎn)子的剪切速率為10 r/s，剪切測(cè)試時(shí)間為30 s。棕囊藻培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)開(kāi)始后，每隔兩天采集30 mL的培養(yǎng)液水樣測(cè)定其黏度值。然后直接轉(zhuǎn)移至旋轉(zhuǎn)流變儀特定的容器中，參照經(jīng)孔徑為0.2 μm濾膜過(guò)濾的海水(鹽度為30)，測(cè)定棕囊藻培養(yǎng)液和海藻酸鈉溶液的黏度值[10]。

1.2.3 TEP含量的測(cè)定

培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)開(kāi)始后，每隔兩天采集10-50 mL的水樣用于TEP含量的測(cè)定，方法參照Mari等[19]的研究。在低于150 mm Hg的壓力下將水樣過(guò)濾到孔徑為0.4 μm的聚碳酸酯膜(Millipore，ATTP，Ireland)上，加入0.5 mL阿利新藍(lán)染色劑(Sigma，Switzerland，終含量為0.02%)，對(duì)濾膜進(jìn)行染色，染色時(shí)間t<2 s。把膜轉(zhuǎn)移到15 mL 的樣品管中，加入5 mL濃度為80%的硫酸溶液，浸泡2 h。期間，每隔30 min輕輕搖試管，使TEP充分酸化。使用紫外光分光光度計(jì)在787 nm處以1 cm的比色皿測(cè)定上清液的吸光值，用蒸餾水做對(duì)比參考。TEP的濃度(Ctep)以黃原膠(麥克林，上海)的當(dāng)量(Gum xanthan equivalent)來(lái)表示(μg/liter)，TEP的濃度單位為 (μg/liter xanthan equiv.)。

式中，E787為樣品的吸光值；C787為空白的吸光值；Vf為過(guò)濾體積，單位為L(zhǎng)；fx為校正因子。

校正因子fx測(cè)定和計(jì)算方法如下：將15 mg黃原膠混合到150 mL蒸餾水中，以組織研磨器對(duì)標(biāo)準(zhǔn)的黃原膠混合溶液進(jìn)行研磨混合30 min，研磨兩次。取3 mL整數(shù)倍的黃原膠標(biāo)準(zhǔn)溶液過(guò)濾到預(yù)先稱量好重量的濾膜上，干燥濾膜后稱量濾膜上黃原膠的干重(Dry weights)。取等體積的黃原膠標(biāo)準(zhǔn)溶液過(guò)濾到濾膜上，使用愛(ài)爾新藍(lán)染色液對(duì)其進(jìn)行染色處理，操作方法按照上述步驟進(jìn)行(測(cè)定其特定波長(zhǎng)處的吸光值)。

fx校正因子的計(jì)算參照如下公式：

fx=W×[(Est787-C787)×Vst-1]-1，

式中，W為濾膜上黃原膠的干重(μg/liter)；Est787為黃原膠的吸光值；C787為空白的吸光值；Vst為用于染色的黃原膠標(biāo)準(zhǔn)溶液的體積。

1.2.4 攝食實(shí)驗(yàn)

用孔徑為1 mm 的篩網(wǎng)將柱形寬水蚤的雌體從培養(yǎng)瓶中分離出來(lái)，在溫度為20℃，光照強(qiáng)度為2 000 lx的環(huán)境條件下，饑餓處理24 h，清空腸胃。將饑餓處理后的柱形寬水蚤轉(zhuǎn)移至500 mL的三角瓶?jī)?nèi)，內(nèi)含由300 mL的棕囊藻培養(yǎng)液或海藻酸鈉溶液，鹽度為30。以過(guò)濾自然海水和高密度棕囊藻培養(yǎng)液的黏度作為參考，設(shè)置高、中、低3個(gè)層次的黏度環(huán)境，共計(jì)3組攝食實(shí)驗(yàn)，每組3個(gè)平行，每個(gè)實(shí)驗(yàn)瓶?jī)?nèi)放置5個(gè)柱形寬水蚤實(shí)驗(yàn)個(gè)體，實(shí)驗(yàn)時(shí)長(zhǎng)為24 h。瓶?jī)?nèi)初始食物濃度為(851.04±80.95) μg C/L。實(shí)驗(yàn)溫度為20℃，光照為2 000 lx。攝食實(shí)驗(yàn)開(kāi)始前和結(jié)束時(shí)，每個(gè)實(shí)驗(yàn)瓶?jī)?nèi)取1-2 mL的海水，利用浮游植物計(jì)數(shù)框(登訊，廈門)在倒置顯微鏡(Nikon)下計(jì)算浮游植物的單細(xì)胞豐度，通過(guò)瓶?jī)?nèi)餌料食物濃度的變化來(lái)計(jì)算柱形寬水蚤的攝食率，計(jì)算公式參考Frost[20]的文獻(xiàn)。各組實(shí)驗(yàn)的細(xì)節(jié)見(jiàn)表1。

海藻酸鈉攝食實(shí)驗(yàn)：稱取0.1 g的海藻酸鈉(成都科隆，分析純)加熱攪拌溶解在100 mL純水中，配制成海藻酸鈉母液，再將溶解后的海藻酸鈉母液加入過(guò)濾海水中(鹽度為30)，在旋轉(zhuǎn)流變儀(見(jiàn)1.2.2節(jié))的幫助下調(diào)配出與棕囊藻培養(yǎng)液相同的黏度值。共設(shè)置3組攝食實(shí)驗(yàn)，每組3個(gè)平行，微藻食物為牟氏角毛藻C.muelleri，其他實(shí)驗(yàn)條件與棕囊藻的藻液攝食實(shí)驗(yàn)一致，具體信息見(jiàn)表1。

表1 棕囊藻培養(yǎng)液和海藻酸鈉溶液的黏度攝食實(shí)驗(yàn)信息Table 1 Viscosity ingestion experiment information of P.globosa culture medium and sodium alginate solution

1.2.5 數(shù)據(jù)處理

通過(guò)One-Way Anova分析組間攝食率是否存在顯著性差異，顯著水平設(shè)定為P<0.05。棕囊藻的游離細(xì)胞豐度、囊體豐度、囊體直徑與培養(yǎng)液的TEP含量、水體黏度之間的數(shù)據(jù)相關(guān)性分析采用Person相關(guān)分析( SPSS 20.0,IBM)。

2 結(jié)果與分析

2.1 棕囊藻的囊體和游離單細(xì)胞

棕囊藻單細(xì)胞的豐度隨著生長(zhǎng)不斷升高，培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)開(kāi)始后的第4天起開(kāi)始出現(xiàn)囊體結(jié)構(gòu)，囊體的直徑和囊體的豐度同樣隨著生長(zhǎng)而逐漸增大(圖1)。

圖1 棕囊藻游離單細(xì)胞豐度(a)、囊體豐度(b)以及囊體直徑(c)生長(zhǎng)曲線Fig.1 Growth curve of abundance of solitary cell (a),colony abundance (b) and colony diameter (c) of P.globosa

2.2 TEP和水體黏度

由圖2可知，棕囊藻培養(yǎng)液中的TEP含量以及水體黏度在棕囊藻生長(zhǎng)過(guò)程中逐漸提高，整體保持持續(xù)上升的趨勢(shì)。TEP的含量最高值出現(xiàn)在第16天，達(dá)到(677.33±34.92) μg/liter xanthan equiv.，黏度為(2.96±0.58)-(4.92±0.19) MPa·s。

圖2 棕囊藻培養(yǎng)液的TEP含量(a)和水體黏度(b)變化

2.3 相關(guān)性分析

由表2可以看出，棕囊藻的游離單細(xì)胞豐度、囊體豐度以及囊體直徑與TEP的含量、水體黏度均有顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)。

表2 棕囊藻的游離單細(xì)胞豐度、囊體豐度、囊體直徑與TEP含量、水體黏度的相關(guān)性分析Table 2 Correlation analysis of P.globosa solitary cell abundance,colony abundance and colony diameter with TEP content and viscosity

2.4 柱形寬水蚤的攝食率

如圖3所示，在棕囊藻濃度高的實(shí)驗(yàn)組(Ⅰ)，橈足類柱形寬水蚤對(duì)牟氏角毛藻的攝食率和濾水率要低于棕囊藻濃度低實(shí)驗(yàn)組(Ⅱ)，尤其是不含棕囊藻的實(shí)驗(yàn)組(Ⅲ)[(120.85±79.07) ng C/(ind.×h) vs(555.63±293.43)ng C/(ind.×h)](圖1a,圖1c，P<0.05)。在海藻酸鈉溶液的攝食實(shí)驗(yàn)中，黏度較大的實(shí)驗(yàn)組(Ⅳ)，柱形寬水蚤對(duì)牟氏角毛藻的攝食率和濾水率要顯著低于不含海藻酸鈉的實(shí)驗(yàn)組(Ⅵ)[(11.15±71.95) ng C/(ind.×h) vs (437.71±99.11) ng C/(ind.×h)](圖3b，圖3d,P<0.05)。相對(duì)于中等黏度值的實(shí)驗(yàn)組(Ⅴ)，可以看出，柱形寬水蚤的攝食率和濾水率高于黏度較大的實(shí)驗(yàn)組(Ⅳ)，但低于不含海藻酸鈉的實(shí)驗(yàn)組(Ⅵ)。

柱形圖頂端的不同字母表示組間數(shù)據(jù)存在差異性，P<0.05

3 討論

3.1 棕囊藻的TEP與水體黏度

TEP是指可以被阿利新藍(lán)染色的透明顆粒物，主要成分為酸性多糖，具有一定的黏性[21,22]。有研究表明，棕囊藻可以分泌包含有羧基和硫酸鹽基的多糖黏液(Mucus)，然后自發(fā)凝結(jié)形成TEP[11,20,23]。依據(jù)Mari等[19]的研究，棕囊藻可以通過(guò)囊體釋放并形成大量TEP，也可以在細(xì)胞生長(zhǎng)過(guò)程中分泌DOC，進(jìn)一步凝結(jié)成TEP。實(shí)際上，在自然水體中，這些由棕囊藻分泌出來(lái)的DOC及其后續(xù)形成的TEP與所在的水體黏度有著一定的關(guān)聯(lián)性[13,24,25]。

本實(shí)驗(yàn)的結(jié)果表明，隨著棕囊藻細(xì)胞的生長(zhǎng)，水體的TEP含量和黏度值也隨之提高(圖1)。而且，棕囊藻游離單細(xì)胞豐度、棕囊藻囊體豐度、囊體直徑與TEP含量、水體黏度有正相關(guān)關(guān)系(表3)。棕囊藻單細(xì)胞繁殖與水體TEP含量呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系的結(jié)果與Dutz等[13]的研究結(jié)果相似，他們?cè)趪魧?shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，水體環(huán)境中的TEP含量是隨著棕囊藻的生長(zhǎng)而升高的。對(duì)于水體黏度與棕囊藻生長(zhǎng)的正相關(guān)關(guān)系(表3)，在德國(guó)灣(The German Bight)和北海(The North Sea)沿海水域也有類似的發(fā)現(xiàn)，在棕囊藻赤潮發(fā)展的前期過(guò)程中，葉綠素a與海水的黏度值有著顯著的正相關(guān)性[26,27]。

一般來(lái)說(shuō)，浮游植物分泌出DOC，接著溶解的酸性有機(jī)物通過(guò)鹽橋鏈接而形成TEP[28,29]，雖然黏度與水體中的DOC含量未成一定的線性關(guān)系，TEP與DOC也沒(méi)有直接的線性關(guān)系，但TEP和DOC在水體黏度的改變過(guò)程中扮演著重要的角色[16,25]。有研究報(bào)道，DOC和TEP的增加給水體中團(tuán)聚體的形成創(chuàng)造有利條件[30,31]，對(duì)于生活史中含有單細(xì)胞過(guò)渡形成囊體結(jié)構(gòu)這一過(guò)程的棕囊藻[4]，先通過(guò)分泌DOC，然后再增加水體黏度來(lái)促進(jìn)單細(xì)胞過(guò)渡到囊體，也是一種較有優(yōu)勢(shì)的生活策略[10,32]。此外，在形成囊體之后繼續(xù)分泌DOC也可以起到保護(hù)囊體完整性的作用[25]，進(jìn)一步保證棕囊藻能在惡劣環(huán)境中完成生命周期。

3.2 水體黏度對(duì)橈足類攝食的影響

實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，在不同濃度的棕囊藻細(xì)胞培養(yǎng)液中，柱形寬水蚤對(duì)食物牟氏角毛藻的攝食率表現(xiàn)出差異性。在硅藻食物量等同的條件下，低黏度實(shí)驗(yàn)組的柱形寬水蚤攝食率高于高黏度實(shí)驗(yàn)組(圖3a)。在黏度影響橈足類攝食的研究報(bào)道中，Malej和Harris[15]利用硅藻分泌物的高分子化合物和葡萄糖來(lái)調(diào)節(jié)橈足類(長(zhǎng)角寬水蚤、長(zhǎng)偽哲水蚤、Pseudocalanuselongatus)攝食實(shí)驗(yàn)的水體環(huán)境黏度，發(fā)現(xiàn)水體黏度較高的實(shí)驗(yàn)組，橈足類的攝食率低于水體黏度低實(shí)驗(yàn)組；在水體黏度較高的情況下，由于湍流減少，橈足類移動(dòng)速度下降[16]，與食物的相遇率也會(huì)降低，攝食行為比正常情況下耗費(fèi)更多的能量[33]，橈足類因?yàn)椴妒承袨橄脑龈叨x擇減少運(yùn)動(dòng)攝食行為，降低體能的消耗。本研究結(jié)果也支持該觀點(diǎn)，柱形寬水蚤在高黏度的海藻酸鈉實(shí)驗(yàn)組中也表現(xiàn)出相對(duì)較低的攝食率(圖3b)。事實(shí)上不僅是橈足類，一些原生動(dòng)物也會(huì)被浮游植物分泌的Exopolymer Secretions (EPS)黏液層(Mucus)改變移動(dòng)方式以及阻礙攝食[34,35]。這意味著，在高濃度的棕囊藻細(xì)胞培養(yǎng)液中，橈足類的攝食行為會(huì)受到水體黏度的影響。

相反，有研究指出，棕囊藻可以分泌DOC并進(jìn)一步形成TEP，而橈足類可以通過(guò)攝食TEP來(lái)補(bǔ)充能量，從而降低對(duì)浮游植物的攝食，因此并不是水體的黏度影響了橈足類的攝食率[13,14]。但在本研究的海藻酸鈉攝食實(shí)驗(yàn)中，低黏度實(shí)驗(yàn)組的柱形寬水蚤對(duì)牟氏角毛藻的攝食率要高于高黏度實(shí)驗(yàn)組(圖3a、圖3b)，如果水體環(huán)境的黏度不足以對(duì)橈足類造成攝食障礙，那么各實(shí)驗(yàn)組的柱形寬水蚤的攝食率不會(huì)有顯著性的差異。

有研究報(bào)道，在發(fā)生棕囊藻赤潮海域里，橈足類長(zhǎng)角寬水蚤的產(chǎn)卵量和繁殖率與食物充實(shí)情況下無(wú)異[36]，但在英吉利海峽，棕囊藻赤潮爆發(fā)時(shí)間卻與該海區(qū)浮游動(dòng)物豐度低值時(shí)期重合[37]。欽州灣海域也存在同樣的現(xiàn)象，棕囊藻的囊體豐度高值期與該海域優(yōu)勢(shì)種橈足類強(qiáng)額孔雀水蚤(Paracalanuscrassirostris)豐度的低值期重合[38]， Flamme[36]報(bào)道的關(guān)于棕囊藻不影響長(zhǎng)角寬水蚤產(chǎn)卵量和繁殖量的現(xiàn)象，可以認(rèn)為是橈足類攝食營(yíng)養(yǎng)價(jià)值更高的原生動(dòng)物的結(jié)果，畢竟相比于浮游植物，原生動(dòng)物(鞭毛蟲(chóng)、纖毛蟲(chóng))粒級(jí)更大，且具有一定的運(yùn)動(dòng)能力，在棕囊藻濃度較高、水體黏度較大的情況下，更加容易被橈足類感知和捕食[39]。而且原生動(dòng)物可以以棕囊藻細(xì)胞為食[40]，不太可能因?yàn)樽啬以宄喑钡陌l(fā)生而造成豐度下降[41]。

對(duì)于棕囊藻赤潮期間觀察到浮游動(dòng)物豐度降低的現(xiàn)象早有報(bào)道，比如棕囊藻分泌有害的毒素，產(chǎn)生二甲基硫化物 (Dimethylsulfide，DMS)[5]，棕囊藻細(xì)胞營(yíng)養(yǎng)價(jià)值低[42]以及囊體膠狀結(jié)構(gòu)堵塞捕食者嘴部結(jié)構(gòu)影響攝食[43,44]，都可能是其中的原因。就本研究而言，棕囊藻赤潮與浮游動(dòng)物豐度下降之間的聯(lián)系可以解釋為棕囊藻分泌DOC并凝結(jié)形成TEP，進(jìn)而提高水體黏度[25]，緊接著造成浮游動(dòng)物機(jī)械性的攝食障礙，最后可能使得浮游動(dòng)物饑餓致死。尤其是一些運(yùn)動(dòng)能力較弱又急需通過(guò)攝食來(lái)補(bǔ)充生長(zhǎng)發(fā)育所需的無(wú)節(jié)幼蟲(chóng)，它們比橈足類成體更加容易受到水體黏度的攝食抑制[13]。

4 結(jié)論

本研究以棕囊藻和柱形寬水蚤作為研究對(duì)象，探究棕囊藻赤潮帶來(lái)的海水黏度變化對(duì)橈足類攝食產(chǎn)生的影響。研究結(jié)果表明，棕囊藻生長(zhǎng)過(guò)程中的游離單細(xì)胞豐度、囊體豐度、囊體直徑與TEP含量、水體黏度都有顯著的正相關(guān)關(guān)系；在棕囊藻培養(yǎng)液和海藻酸鈉溶液攝食環(huán)境中，水體黏度的提高使得柱形寬水蚤的攝食率下降。整體而論，柱形寬水蚤會(huì)受水體黏度的影響而降低對(duì)其他浮游植物的攝食，即棕囊藻赤潮造成的海水黏度提高會(huì)阻礙橈足類的攝食。