水螅觀察實驗整理

黃文靜 黃小娟 邊迅

摘 要：水螅是腔腸動物門的代表動物，為低等多細胞動物。水螅生活在清澈、緩流、有水生植物生長的淡水環境中，是教學中良好的實驗材料。為了系統地了解水螅實驗教學現狀，對介紹水螅特征、采集、培養、運動等實驗內容的文獻進行了歸納整理，以期為中學及高校動物學實驗的教學提供參考。

關鍵詞：水螅;錦集;實驗教學

腔腸動物門作為真后生動物的起點，第一次出現了胚層和組織的分化，在動物進化過程中占有重要位置。水螅容易采集、培養，繁殖速度快，便于觀察結構，因此在中學及大學動物學教學中常作為重要實驗材料，其目標是通過對水螅觀察實驗學習，從感官上認識水螅，了解水螅的生活環境和形態結構，并能用準確的語言描述。培養學生的動手能力、思維能力、創造能力、觀察能力、查閱相關資料的能力及提出問題、分析問題、解決問題的能力等，提升學生的綜合素質，強化情感、態度、價值觀的引導。本文系統地整理了水螅特征、采集、培養、觀察、應激性實驗等，以期為進一步增設綜合實驗及開放實驗提供參考。

1 水螅的特征

國內常見有灰水螅（Hydra vnlgaris）、柄水螅（Pelmatohydra oligactus）和綠水螅（Chlorohydra viridissima），其中柄水螅分布較廣，生活力強，常作實驗教學的材料。[1]

水螅體為圓柱狀，體長約1～2cm，體壁僅有2層細胞，無神經節。肉眼可見，通常固著生活，一端以基盤吸附于水草或枯葉上，另一端有口，口周圍有觸手。也可漂浮生活。伸展時體色乳黃，收縮時是一個褐色小粒。水螅有口無肛門，進食時，胃區與垂唇會有協調活動，蟲體擴展，并不斷相互交替地伸出偽足，并帶動垂唇向前蠕動，使蟲體被漸漸地嵌入口中，誤食后會將誤食物吐出體外。[2]水螅為雌雄同體，無固定的生殖腺，優良的環境條件下以出芽生殖的方式產生新個體;但在環境條件改變的情況下，水螅進行有性生殖，如水溫、pH值、水中的溶氧和CO2以及食物的變化等[3]。水螅有9種運動方式[4]：伸展和收縮運動（以基盤附著在適宜的物體上，饑餓狀態下身體和觸手經常以一定的時間間隔向不同的方向伸展和收縮）、圓環式運動（基盤脫離原來的附著點，靠身體收縮將基盤帶到觸手處并重新附著;身體直立，觸手指向上方）、翻筋斗運動（身體向某一方面彎曲，觸手接觸到基底后附著;基盤脫離附著點，此時口端和觸手朝下，基盤指向上方;身體又向前方彎曲，觸手離開附著點又呈直立狀態，此時基盤朝下，口端和觸手指向上方）、上浮運動（基盤細胞分泌黏液，形成較大的氣泡，借助于氣泡的浮力作用，水螅從較深的水層上浮到水面）、滑行運動（基盤細胞的伸展、收縮和變形，形成偽足狀的基盤凸出物，從而實現位置的移動）、步行運動（水螅倒立于其觸手上，觸手好像動物的足，通過觸手的彎曲和伸展而發生位置移動）、表面運動（上浮后氣泡破裂，黏液形成膜狀物與身體相連，使水螅在水表面漂浮）、攀援式運動（觸手抓住植物葉子，基盤脫離附著點，身體收縮而被帶到較高的位置）和游泳式運動（水螅不附著在任何物體上，觸手和身體呈波浪式運動）。

2 水螅的采集及純化

水螅喜清潔，好氧，常生活在有水草的小河或池塘中，常附著在植物的莖上或葉的背面。[5]以春、秋兩季數量最多，春季4～5月和秋季8～9月的晴天或陰天為最適宜采集時間，冬季采集水螅，需在水底較深處的水草莖或葉背采集，而夏季則可在陰涼的區域采集。[6]

（1）采集[7]：撈取水草放入廣口瓶中，用肉眼觀察可見水螅縮小成芝麻粒大小，呈灰色或褐色，靜置片刻即可看到水螅伸開觸手。若未采集到水螅，即可將水草和水一起帶回，倒入室內玻璃缸中，放在光亮條件下放一段時間即可看到水螅。

（2）純化[7]：用吸管把水螅連同少量的水滴在清潔載玻片上，放在顯微鏡下觀察有無活動的寄生動物。若有，則用清水沖洗并換3～5次水，即可獲得較純的水螅。

3 水螅的培養

純化水螅后，需要進行培養繁殖。大量的培養可采用大玻璃缸，少量的培養可采用罐頭瓶、大試管、小燒杯等。[8]水螅對生活環境要求嚴格，培養的關鍵是控制好水質、溫度和餌料。此外，光照也會影響水螅的培養，在室內培養水螅時應置于無陽光直曬，但又可以得到光照的地方。[9]

3.1 水質

水螅的生境最適pH在7.4～8.0之間[8]。水質的好壞直接關系影響到水螅存活率，有研究表明，在暴露儲放1周左右的自來水中，水螅生長速度最快、出芽數量最多。[10]此外，充氧8h以上的自來水培養的水螅也較好。[8]

3.2 溫度

溫度對水螅的生長生活影響很大，水螅適宜生長的溫度為14～22℃，[11]水溫過高和過低都會影響水螅的生存。

3.2.1 越冬的方法

冬季水溫保持在10℃左右，水螅即可生活，在15℃左右，食料充足，能進行出芽繁殖。常用的方法有：

（1）構建草履蟲-魚蟲-水螅食物鏈[12]：將培養缸置于溫暖地方，每隔七天往培養缸里倒一些草履蟲培養液喂飼魚蟲，再以魚蟲喂飼水螅。形成的食物鏈可使水螅安全越冬。

（2）精選沉水植物，保持良好水質[13]：選用多孔茨藻營造一個良好的生態環境，其可利用水中的廢物殘渣，也能通過光合作用增加水體的氧氣。

（3）保持適溫，抑制合子形成[13]：氣溫降低后，水螅開始進行有性生殖，水螅個體也逐漸變小。控制飼養水螅的室內氣溫不要低于15℃，能使水螅持續生長，進行出芽生殖。

（4）適量喂食，促進個體繁殖[13]：每隔2～3天向水螅投喂適量的水蚤、劍水蚤，由于得到充分的食物補給，生長狀況也會比較良好。

（5）受精卵越冬[14]：通過過量喂食法促進精卵巢的產生，并誘使其受精。通過室溫保存、冷藏保存（0～8℃）、干燥保存。其中，冷藏保存的存活率和孵化率最高。

綜上所述，前四種方法為成體越冬，最后一種方法為受精卵越冬。

3.2.2 水螅越夏的方法

夏季氣溫較高，培養過程中可采取適當措施，例如不讓水螅照射陽光、加厚水層、勤換水、注意室內通氣，降低水體溫度，確保水螅安全越夏。[15]

3.3 餌料

水螅為肉食性小動物，以水蚤、劍水蚤、草履蟲、輪蟲、水蚯蚓、切碎的動物的肉塊和剛孵化的小魚等小動物為食。[16]水螅以鹵蟲幼體為食物時長得更好，但鹵蟲幼體的獲取比較麻煩，故用水蚤為水螅的最佳餌料。[17]如水蚤、劍水蚤的獲取較困難時，可以用絲蚯蚓剁碎[18]、蝦肉[19]或將少量煮熟蛋黃和清水按體積比1∶6～8經充分研磨制成顆粒均勻的懸濁液代替[20]。喂食少量水螅時可以用吸管吸取水蚤，緩慢噴向水螅的周口;喂食大量水螅時，可以將餌料沿著培養缸壁自水面向下慢撒。[21]投食頻次可根據氣溫而定，氣溫較高，水螅進食較多，可1～2天喂一次;氣溫較低，水螅進食的少，則可以一周喂一次。越冬期間可以不喂食。[16]

3.4 常年培養

水螅是實驗室里的常用實驗材料，在教學過程中使用量也比較大，當每次教學時都去野外采集水螅顯然不易實現，且受地區、季節等因素影響，水螅的捕獲數量有很大的隨機性，實驗室中常年培養水螅則顯得尤為重要。以金魚藻、浮游動物、淡水針海綿、水螅、渦蟲等建立室內小型水體生態環境，以大草履蟲培養廢棄液或小麥粒為食物鏈的基礎能量，可以達到不需換水、充氧，就能連續數年維持一定數量的上述動物的目的。[22]這種方法既可以用于常年培養水螅，也方便了實驗教學時取材。

在培養過程中，會出現水螅萎縮的現象（如停止攝食，觸手縮短以致消失，全身縮成一團，或水螅伸展很長，而觸手短）[23]，可能由高溫、水質惡略、喂食過多、有體外寄生物等因素引起[1，24]。因此在發現萎靡后及時降低水溫、更換水或培養缸、隨季節變化控制食物量和進行清洗等，使其舒展。[24]

3.5 保存

入冬前，將健壯、較大、老熟的水螅放入盛有新鮮、潔凈水和少量水草的燒杯中培養，3～5天后用顯微鏡觀察培養液，當出現許多胚胎時，將含有胚胎的培養液分裝在幾個試管里，用脫脂棉封好試管口，放入冰箱的冷藏室里保存;使用時取出試管，把培養液倒入盛有已除去氯氣的凈水的小燒杯中，保持水溫15～20℃培養1～2周，胚胎即可發育成新的小水螅。[22]

4 水螅的觀察

4.1 外形觀察

水螅會因震動受驚而收縮，觸手也會縮短，不利于外部形態的觀察。在實驗過程中可把水螅放入裝有清水的試管，將試管置于試管架上，由于試管較窄，且底部圓弧形起放大作用，可在臺燈和放大鏡的幫助下辨認出水螅，同時置于鐵架臺上可以避免因反復移動容器而驚嚇到水螅，能更好地觀察到水螅在身體舒展時的形態。[18]也可將兩根頭發放在沿著載玻片長軸放置，彼此間的間隔1厘米左右，加入水螅后，制成臨時裝片觀察。[25]

4.2 捕食行為觀察

用吸管吸取水蚤后，將其噴向培養缸中水螅口的周圍，可以觀察到水蚤在游動時碰到水螅的觸手，水螅觸手上的刺細胞釋放出刺絲，抓住水蚤并將其麻醉、殺死，然后由觸手將水蚤送入口邊。[26]但水蚤體色透明，被水螅捕食后不易被觀察，[2]可以用其他有色的餌料喂食水螅來觀察水螅的捕食行為，如用豐年蝦無節幼蟲為橘紅色，水螅吞食后，可觀察到水螅的身體透出豐年蝦無節幼蟲的橘紅色[7]。

4.3 刺絲囊觀察

水螅捕食時，觸手發出刺絲捕獲食物，在載玻片上用解剖針將水螅舒展開的觸手切斷，用10%的MgSO4或3%的NaCl處理分離體觸手5～6分鐘，用純水清洗后制作裝片可觀察到四種刺絲囊。[27，28]

4.4 水螅運動觀察

將水螅導入水溫20～30℃的燒杯中，并不斷攪拌，使水螅無法附著到燒杯壁，5～10分鐘后可觀察到水螅在對水底做收縮、伸展、正立、倒立、翻筋斗和尺蠖樣等多種運動狀態。[29]

4.5 標本的制備

伸展狀態水螅標本：用滴管吸取若干條水螅和少量的水置于50ml小燒杯中，靜待水螅身體及其觸手呈伸展狀態時，將預先配好的20ml丙酮溶液快速倒入，水螅即刻被固定在伸展狀態，然后用滴管吸取水螅轉移入70%乙醇中保存備用。[30]或將水螅放入吸管或培養皿中，用少量加熱60℃左右的包普氏固定液[31]或40℃左右的布恩氏固定液[32]，待水螅全部展開后，將管口靠近固定液液面，快射快松，使水螅無收縮機會就固定了。

水螅神經網觀察[33]：用亞甲基藍的水溶液作活體染色或制成永久裝片觀察神經網。其中，永久裝片制作過程如下：加入小粒可卡因直至觸碰水螅時觸手不收縮→50%的福爾馬林固定0.5～1h→蒸餾水洗滌幾次→滴入1%亞甲基藍水溶液染色，著色后吸出亞甲基藍液→30%酒精洗去多余染液→滴入50%或70%酒精進行分色，至理想程度→1%磷鉬酸水溶液固定3分種→蒸餾多次水洗→不同濃度的酒精逐級脫水1h→放入純酒精和冬青油（1∶1）溶液中1h→純冬青透明→加拿大樹膠封固。

5 水螅的結構

取水螅縱切片，先在低倍鏡下可看到水螅的口、垂唇、觸手、消化循環腔和基盤等部位，轉換到10×高倍鏡下觀察水螅的外胚層、中膠層和內胚層，可以觀察水螅橫切片，同時可對比縱切片，辨認表皮層、外胚層、中膠層和消化循環腔。將水螅縱切片或橫切片體壁的一部分移到視野中央，再轉到40×高倍鏡下觀察體壁結構，可根據細胞的形態來辨認出外皮肌細胞、內皮肌細胞、刺細胞、間細胞等，有的水螅縱切片還可以觀察到芽體（如下圖）。

6 水螅的應激性

應激性：水螅受到外界刺激和捕食時觸手迅速縮短收回，起保護作用。在裝有水螅的燒杯中，用解剖針輕觸碰水螅觸手，可見觸手迅速縮短收回，這是水螅面對突然刺激時的反應。在載玻片上滴一滴清水，用毛筆取一個肢體舒展的水螅，水螅身體縮短，放于載玻片的水滴上，可以觀察到水螅由縮短的身體慢慢舒張開來。